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第43讲 胚胎工程（原卷版）
本模块为胚胎工程的基本知识，通过本模块的学习，了解受精过程及胚胎发育的过程和特点，胚胎的早期培养过程，胚胎移植的实质、意义、生理学基础及基本程序以及胚胎工程的应用等。考纲对本模块内容的具体要求如下：
1．动物胚胎发育的基本过程与胚胎工程的理论基础（理解水平）
2．胚胎干细胞的移植（应用水平）
3．胚胎工程的应用（理解应用水平）
选修教材中的内容是必修部分的拓展和加深，涉及的知识是生物科学发展的前沿，所以高考命题中可以直接考查选修教材中的内容。生物高考试题中选修三部分，难易适中，无偏题、怪题，依然强调对主干知识的考查，胚胎工程可能结合新情境进行考查，也会有跨模块的试题，比如结合基因工程，不仅体现了学科内综合，也充分体现了学科知识与生产、生活的联系。
一、体内受精和早期胚胎发育
1.精子和卵子的发生
项目
精子的发生
卵子的发生
场所
睾丸的曲细精管

时间


变形

不需变形
分裂
均等分裂

结果
形成4个精子
形成1个卵子和3个极体
2.受精
(1)精子获能：刚刚排出的精子，不能立即与卵子受精，必须在 发生相应的生理变化后，才能获得受精能力。
(2)卵子的准备：卵子要在输卵管内进一步成熟，到 时，才具备与精子受精的能力。
(3)受精过程
3．早期胚胎发育
【巧学助记】
1.受精过程中的“三大反应”与防止多精入卵受精的“两道屏障”
(1)顶体反应：精子膜和顶体外膜发生一系列改变并释放顶体酶的过程即为顶体反应。顶体反应的主要作用是形成精子穿越放射冠的通道，是精子和卵子结合必不可少的条件。
(2)透明带反应：精子触及卵细胞膜的瞬间，会产生阻止后来的精子进入透明带的生理反应，称做透明带反应，它是防止多精入卵受精的第一道屏障。(3)卵细胞膜反应：精子入卵后，卵细胞膜会立即发生一种生理反应，拒绝其他精子再进入卵内，称为卵细胞膜反应，这是防止多精入卵受精的第二道屏障。
2.胚胎发育过程
二、体外受精和早期胚胎培养
1.体外受精
2.早期胚胎培养
①培养液成分：无机盐、有机盐(两盐)； (两素)； 两酸)，另外还有水、血清等。
②胚胎去向：向 。
三、胚胎工程的应用
1.胚胎移植
(1)地位：胚胎工程其他技术的最后一道工序。
(2)主要过程：
(3)意义：充分发挥 。
2.胚胎分割
(1)材料：发育良好，形态正常的 。
(2)实质：胚胎分割可增加动物后代，其实质是 。
(3)注意：对囊胚分割时，注意将 均等分割，否则会影响分割后胚胎的恢复和进一步发育。
3.胚胎干细胞(ES或EK细胞)
(1)来源： 。
(2)特点：形态上，体积小、细胞核大、核仁明显；功能上，具有 ；体外培养条件下可以 。
(3)培养过程
【巧学助记】
1.胚胎分割3个易错点
①将内细胞团均等分割，以免影响分割后胚胎的恢复和进一步发育。
②同一胚胎经分割移植形成的后代具有相同的遗传物质，该过程中没有减数分裂、有性生殖细胞的形成、有性生殖细胞的结合，属于无性繁殖或克隆。
③胚胎分割应选取桑椹胚或囊胚时期的胚胎。
2.干细胞的种类及特点
类别
来源或举例
特点
全能干细胞
桑椹胚及以前
能发育成完整个体
多能干细胞
(胚胎干细胞)
内细胞团细胞、原始性腺细胞(如造血干细胞)
能分化成动物体内的任何组织
专能干细胞
(成体干细胞)
骨骼干细胞、皮肤生发层细胞或纤维细胞
能分化成特定的组织
3.胚胎移植的生理学基础
①发情排卵后，不管是否妊娠，在一段时间内，供、受体生殖器官的生理变化相同，为胚胎提供相同的生理环境
②早期胚胎没有与母体子宫建立组织联系，为胚胎收集提供了可能
③受体对外来胚胎基本上不发生免疫排斥反应，为胚胎的存活提供了可能
④胚胎能与受体子宫建立正常的生理和组织联系，但其遗传特性不受影响
4.生物工程技术应用组合
(1)转基因植物培育：基因工程＋植物组织培养。
(2)转基因动物培育：基因工程＋动物细胞培养＋胚胎移植。
(3)克隆动物培育：核移植＋动物细胞培养＋胚胎移植。
(4)植物体细胞杂交：酶工程＋体细胞融合＋植物组织培养。
(5)试管婴儿培育：体外受精＋动物细胞培养＋胚胎移植。
判断下列说法的对错：
1.为获取更多的卵(母)细胞，要对供体母羊注射促性腺激素，使其同期发情( 　)
2.卵裂球细胞的总体积随分裂次数增加而不断增大(　 　)
3.受精卵发育到原肠胚阶段才能进行胚胎移植(　 　)
4.早期胚胎的培养液中含维生素、激素等多种能源物质(　 　)
5.在胚胎移植时，对供体和受体母牛都要进行相同激素处理(　 　)
6.采用胚胎分割技术产生同卵多胎的数量是有限的(　 　)
7.利用胚胎分割技术可以获得两个基因型完全相同的胚胎(　 　)
8.胚胎干细胞具有细胞核大、核仁小和蛋白质合成旺盛等特点(　 　)
一、　精、卵细胞的发生与受精过程
例1：下列不是精子、卵子发生的区别的是(　　)
A．初级精母细胞、初级卵母细胞的形成时间
B．MⅠ和MⅡ的时间连续性
C．成熟生殖细胞是否经过变形
D．成熟生殖细胞中染色体的数目
【答案】　D
【解析】　初级精母细胞的形成时间是从初情期到生殖机能衰退，初级卵母细胞的形成时间是在胚胎出现性别分化后，A项正确；精子形成过程中，MⅠ和MⅡ在时间上是连续的，而卵细胞形成过程中，MⅠ和MⅡ在时间上是不连续的，B项正确；精子的形成过程需要变形，卵细胞的形成过程不需要变形，C项正确；精子和卵细胞中的染色体数目相同，都是体细胞的一半，D项错误。
变式训练1：如图表示高等动物卵子的发生过程，请据图回答下列有关问题：
(1)图中A是__________，B是__________，E是__________，阶段C是指个体发育的(时期)。
(2)精子开始形成的时期是____________，精子形成过程不同于卵子形成过程的最主要特征是______________，该过程保留的主要结构是____________和____________。
(3)当观察到两个极体时，表明________________________________________________。
(4)能发生染色体的着丝点分裂的阶段是____________(填序号)。
(5)阶段C发生的场所是____________。
【答案】　(1)第一极体　合子　精子　胎儿期　(2)初情期　需要变形　细胞核　线粒体　(3)卵子已经完成了受精　(4)①④　(5)卵巢
【解析】　(1)图中①为卵原细胞增殖(有丝分裂)并演变为初级卵母细胞的过程；③④为减数分裂，只有在受精时，次级卵母细胞才能最终完成减数第二次分裂，因此E是精子，B是合子；阶段C为卵泡的形成，发生在胎儿期。(2)精子开始形成的时期是初情期，精原细胞经过减数分裂，产生精子细胞，精子细胞需要经过变形过程才能形成精子(卵子形成不需要变形)，精子细胞中很多结构会消失，而细胞核和线粒体则会保留下来。(3)当观察到两个极体时，表明卵子已经完成了受精。(4)染色体的着丝点分裂可发生在有丝分裂后期和减数第二次分裂后期，即图中的①④。(5)阶段C(卵泡的形成)发生在卵巢内。
二、　早期胚胎发育过程
例2：下图表示高等动物的个体发育过程，下列说法正确的是(　　)
A．图中①过程表示胚胎发育，②过程表示胚后发育
B．受精卵卵裂处于囊胚形成的过程中，每个细胞的体积不断增大
C．兔子、雄鹰和眼镜蛇在个体发育过程中会出现羊膜
D．原肠胚是进行胚胎移植的最好时期
【答案】　　C
【解析】由受精卵发育为幼体的过程是胚胎发育，由幼体发育为成体的过程是胚后发育，A项错误；卵裂形成的囊胚总体积基本不变，而每个细胞的体积减小，B项错误；兔子、雄鹰和眼镜蛇分别是哺乳类、鸟类和爬行类动物，都是真正的陆生脊椎动物，羊膜和羊水能保证其胚胎发育所需的水环境，还具有防震和保护作用，C项正确；原肠胚期已发生了细胞的分化，最好在早期胚胎时进行移植，如牛、羊一般在桑椹胚或囊胚阶段移植，而其他生物要在更早阶段进行，D项错误。
变式训练2：如图表示哺乳动物发育过程的几个阶段，请据图回答下列问题：
(1)写出各个阶段的名称：
A：____________，B：____________，C：____________。
(2)写出图中各标号的名称：
[2]__________，[4]__________，[5]____________，[7]__________，[8]____________。
(3)A时期的细胞具有发育上的__________性，B时期开始出现____________，C时期开始出现____________。
(4)[2]将来发育成__________________。
(5)动物胚胎是由合子经有丝分裂形成的，合子只由一个精子和卵子结合，防止多精入卵受精的两道屏障分别是________________、________________。
【答案】 (1)桑椹胚　囊胚　原肠胚　(2)内细胞团　囊胚腔　外胚层　原肠腔　内胚层　(3)全能　细胞分化　胚层分化　(4)胎儿的各种组织　(5)透明带反应　卵细胞膜反应
【解析】　(1)图中A是桑椹胚，B是囊胚，C是原肠胚。(2)图B中[1]是滋养层，[2]是内细胞团，[3]是透明带，[4]是囊胚腔；图C中[5]是外胚层，[6]是滋养层，[7]是原肠腔，[8]是内胚层。(3)桑椹胚细胞具有全能性；囊胚开始出现细胞分化，已分化为滋养层细胞和内细胞团；原肠胚已有胚层分化，分化为外胚层、内胚层，在内、外胚层之间将形成中胚层。(4)内细胞团将发育为胎儿的各种组织，滋养层将发育为胎儿的胎膜和胎盘。(5)受精时的透明带反应和卵细胞膜反应是防止多精入卵的两道屏障。
三、　体外受精过程和早期胚胎培养原理及过程
例3：如图表示通过体外受精培育牛的过程，下列叙述错误的是(　　)
A．获取的精子经获能后才能进行体外受精
B．②过程只与细胞膜的流动性有关
C．③过程的细胞增殖方式是有丝分裂
D．④过程属于胚胎移植过程
【答案】　B
【解析】　在进行体外受精时，获取的精子需获能后才能进行体外受精，A项正确；图中的②过程是受精作用，该过程涉及精卵细胞的识别、细胞膜的融合(与膜的流动性有关)、核的融合等，B项错误；③过程是卵裂过程，该过程的细胞增殖方式是有丝分裂，C项正确；④过程是将早期胚胎移入受体子宫的过程，属于胚胎移植过程，D项正确。
变式训练3：下列关于小鼠体外受精及胚胎发育的叙述，错误的是(　　)
A．精子在获能液中于37 ℃、5% CO2 条件下培养的目的是使精子获能
B．小鼠在特定光控周期条件下饲养，注射相关激素有促进超数排卵的作用
C．分割的胚胎细胞有相同的遗传物质，因此发育成的个体没有形态学差异
D．注射到囊胚腔中的胚胎干细胞可以参与个体器官的发育
【答案】　　C
【解析】　精子在获能液中培养的目的是使精子获能，其培养条件应符合动物细胞培养要求，A项正确；小鼠在特定光控周期条件下饲养的目的是通过特定的光周期调控其性激素的分泌，注射促性腺激素的目的是促进其超数排卵，B项正确；虽然分割的胚胎具有相同的遗传物质，但环境也会对胚胎的发育产生影响，导致发育的个体出现形态学差异，C项错误；胚胎干细胞具有发育的全能性，注射到囊胚腔中的胚胎干细胞可以参与个体器官的发育，D项正确。
四、　胚胎移植和干细胞技术应用
例4：下图为经过体外受精和胚胎分割移植培育优质奶牛的过程，请回答下列问题：
(1)A细胞是____________，在进行体外受精前要对精子进行____________处理。
(2)进行胚胎分割时，应选择发育到______________时期的胚胎进行操作。
(3)②指的是____________。
(4)在对囊胚阶段的胚胎进行分割时，应注意________________________。
(5)受体母牛必须和供体母牛是同种，并且要经过______________________处理。
(6)将胚胎移植入受体后，还要对受体母牛进行是否____________的检查。
【答案】　　(1)(次级)卵母细胞　获能　(2)桑椹胚或囊胚　(3)囊胚腔　(4)要将内细胞团均等分割　(5)同期发情 (6)妊娠
【解析】　(1)A细胞是次级卵母细胞，在进行体外受精前要对精子进行获能处理。(2)进行胚胎分割时，应选择发育到桑椹胚或囊胚时期的胚胎进行操作。(3)图中①是内细胞团，②是囊胚腔。(4)在对囊胚阶段的胚胎进行分割时，应注意要将内细胞团均等分割。(5)受体母牛必须和供体母牛是同种，并且要经过同期发情处理。(6)将胚胎移植入受体后，还要对受体母牛进行是否妊娠的检查。
变式训练4：随着生物科学技术的发展，动物的生殖方式变得越来越多样化。如图是胚胎工程技术研究及应用的相关情况，供体1是良种荷斯坦高产奶牛，供体2是健康的黄牛，请据图回答下列问题：
(1)应用1中获得的良种小牛，遗传物质来源于______________个体，性别为____________。
(2)在应用2、3、4中，若要使精子和卵母细胞在体外成功结合，需要对精子进行处理，使其__________。
(3)应用3可解决良种动物快速大量繁殖的问题；对囊胚阶段的胚胎进行分割时，要注意将__________均等分割，否则将影响分割后胚胎的恢复和进一步发育，如需做性别鉴定，还需从__________细胞取样做DNA分析。
(4)应用4中细胞进行定向诱导，可分化形成各种组织和器官。在胚胎干细胞培养过程中除需要适宜的温度、无菌、无毒等环境条件以外，营养液通常含有葡萄糖、氨基酸、无机盐、维生素、核苷酸，还要加入____________；向培养液中通入95%空气和5%二氧化碳，空气中的氧气参与细胞的代谢，二氧化碳可以维持培养液的__________。
【答案】　(1)供体1和供体2　雌性　(2)获能　(3)内细胞团　滋养层　(4)动物血清(或血浆)　pH
【解析】　(1)应用1属于核移植技术，其中重组细胞的细胞核来自供体1、细胞质来自供体2，所以良种小牛的遗传物质来自供体1和供体2，其中控制性别的基因位于细胞核中，所以良种小牛的性别与供体1(母牛)相同。(2)只有获能的精子才能与成熟的卵母细胞完成受精作用。(3)胚胎分割时，囊胚期的内细胞团应均等分割，这样有利于胚胎的恢复和进一步发育。从滋养层细胞取样做DNA分析可鉴定性别。(4)培养动物细胞时，培养液中还应加入血清或血浆。向培养液中通入CO2可维持培养液pH的稳定。
1.回答下列关于胚胎工程的问题：
(1)能收集到供体胚胎的生物学基础是_________________________________；在胚胎分割技术中，由于已经出现______________，所以要均等分割囊胚的______________，该结构将发育成胎儿的______________。?
(2)若要对胚胎的性别进行鉴定，应取囊胚的______________细胞进行鉴定，所运用的技术是______________________。?
(3)ES细胞在结构上的特点是______________，体外培养ES细胞，加入________可使其只分裂不分化。?
2.请回答与胚胎工程有关的问题：
(1)胚胎工程是指对动物________进行的多种显微操作和处理技术。胚胎工程任何一项技术获得的胚胎，都必须通过________给受体才能获得后代。?
(2)动物细胞工程的基础技术是__________________________；?
胚胎工程的理论基础是___________________________________。?
(3)在胚胎移植的流程中，首先要对供体、受体进行选择，并用激素进行________处理。胚胎移植的实质是早期胚胎在相同生理环境条件下________的转移。?
3.长期以来，优良种畜的繁殖速度始终是限制畜牧养殖业发展的瓶颈，近年来发展起来的细胞工程和胚胎工程技术为优良种畜的快速繁殖带来了无限生机，请回答下列问题：
(1)在试管动物和克隆动物的培育过程中都必须用到的生物技术有_________、?
_____________。?
(2)与受精和受精后有关的过程有：①第一次卵裂开始；②卵细胞膜反应；③顶体反应；④穿越透明带；⑤雌、雄原核的形成；⑥核膜消失，雌、雄原核融合。其正确的顺序为______________(填序号)。?
(3)对供体母畜和受体母畜进行同期发情处理的目的是__________________。?
(4)在体外培养早期胚胎时，除需要适宜的营养物质外，还需要_____________等条件。?
(5)动物的早期胚胎移植到与供体处于相同________的同种雌性动物体内，使之继续发育为新个体的技术叫胚胎移植。移植后的胚胎能在受体子宫中存活的免疫学基础是___________________________________________________。?
4.科研人员把猪卵母细胞进行人为的孤雌激活处理，使其发育成胚胎，将胚胎移植到代孕母猪体内，获得世界上第一批成活的孤雌生殖克隆猪。这种克隆猪不同于核移植获得的克隆猪，现将两种技术进行比较。
(1)图中过程①②③④是获得孤雌生殖克隆猪的技术流程，那么获得核移植克隆猪的技术流程是________(填序号)。?
(2)孤雌生殖克隆猪仍然是二倍体生物，但由于缺失________方亲本基因，导致其生长发育中出现多种问题，给研究者提供了很好的材料。?
(3)卵母细胞能够发育成早期胚胎，进而发育成克隆猪说明卵母细胞具有___________________。?
(4)体细胞核移植技术中也会用到卵母细胞，需要选择________期的卵母细胞，并用微型吸管吸出________。?
(5)早期胚胎移植时，必须移植到同种________的其他雌性动物子宫中，才可能移植成功。?
(6)可以从两种不同的克隆猪中提取mRNA进行研究，也可通过________方法得到多种cDNA，并通过________技术扩增产物。?
5.如图表示利用胚胎干细胞(ES细胞)所进行的一系列研究，请据图分析回答：
(1)过程Ⅰ将胚胎干细胞置于饲养层细胞上，并加入动物血清、抗生素等物质，维持细胞不分化的状态。在此过程中，饲养层提供干细胞增殖所需的________；过程Ⅱ将带有遗传标记的ES细胞注入早期胚胎的囊胚腔，通过组织染色，用于研究动物体器官形成的时间、发育过程以及影响因素，这项研究利用了胚胎干细胞具有________________的特点。?
(2)过程Ⅲ是培育转基因小鼠，将获得的目的基因导入胚胎干细胞之前需构建基因表达载体，目的是________________________________________________。?
过程Ⅳ得到的小鼠畸胎瘤里面全是软骨、神经管、横纹肌和骨骼等人类组织和器官。实验时，必须去除小鼠的胸腺，使其存在免疫缺陷，其目的是_______
________________，该过程研究的意义在于解决___________问题。?
(3)该研究中，包含的生物技术有________________(至少写出两种)。?
6. Leigh氏综合征是一种攻击神经系统的严重神经障碍的疾病，其致病基因位于线粒体DNA中，一位母亲约有1/4的线粒体携带有这种致病基因。她的前两个孩子因为患有Leigh氏综合征而夭亡，她的第三个孩子因为接受了另一名女性捐赠的健康基因而成为全球首个拥有“三个父母”的男婴。其具体过程如图所示：
(1)该母亲的前两个孩子患病的原因是细胞分裂过程中细胞质的遗传物质的分配是________(填“均匀”或“随机”)的，可能产生含较多缺陷线粒体的卵细胞，而受精卵的线粒体几乎全部来自________，导致后代患病。?
(2)图示过程中代表该母亲卵母细胞的是______(填“A”或“B”)。取卵之前，该母亲需要注射________激素。激活的卵母细胞与________的精子在体外完成受精后移入__________中继续培养至8～16个细胞阶段，经检查合格后，才能移植入母亲的子宫继续发育。?
7.为了加快优良种牛的繁殖速度，科学家采用了以下两种方法，请根据图示信息回答下列问题：
(1)试管牛的培育属于________(“有性生殖”或“无性生殖”)；试管牛和克隆牛的培育过程中均用到的工程技术有早期胚胎培养、________等；克隆牛的培育依据的原理是________________________。?
(2)促使B牛多排卵的激素一般是________。对B牛和D牛要进行________处理。?
(3)在受精的过程中，卵子受精的标志是________________________________。?
(4)要培育高产奶率的转基因牛，如建立生产生长激素的乳腺生物反应器，科学家将________和乳腺蛋白基因的________、________等调控组件重组在一起(该过程需要用到的酶是____________________)，再通过________法导入牛的________中。?
8.良种牛繁育的产业化技术的部分过程如图所示。请据图回答下列问题：
(1)在产生后代E的过程中，图中的A、B、C、D牛中，________牛可以是非良种个体。?
(2)若①是体外受精，需要提供发育至________期的卵子和已________的精子。②过程通过显微操作去除受体卵子细胞核的目的是使重构卵的________完全来自良种牛B；③过程用物理或化学方法处理的目的是______________，使其完成细胞分裂和发育进程。?
(3)用于移植的胚胎需要用发育培养液培养至适宜的阶段。在使用合成培养液培养时，通常还需加入________等天然物质。在培养过程中，需要适时________培养液，主要目的是清除代谢产物，防止代谢产物积累对早期胚胎造成危害。?
(4)与F相比，E更具有多样性，其原因是：E是有性生殖后代，其亲代减数分裂过程中会发生____________________。?
第43讲 胚胎工程（解析版）
本模块为胚胎工程的基本知识，通过本模块的学习，了解受精过程及胚胎发育的过程和特点，胚胎的早期培养过程，胚胎移植的实质、意义、生理学基础及基本程序以及胚胎工程的应用等。考纲对本模块内容的具体要求如下：
1．动物胚胎发育的基本过程与胚胎工程的理论基础（理解水平）
2．胚胎干细胞的移植（应用水平）
3．胚胎工程的应用（理解应用水平）
选修教材中的内容是必修部分的拓展和加深，涉及的知识是生物科学发展的前沿，所以高考命题中可以直接考查选修教材中的内容。生物高考试题中选修三部分，难易适中，无偏题、怪题，依然强调对主干知识的考查，胚胎工程可能结合新情境进行考查，也会有跨模块的试题，比如结合基因工程，不仅体现了学科内综合，也充分体现了学科知识与生产、生活的联系。
一、体内受精和早期胚胎发育
1.精子和卵子的发生
项目
精子的发生
卵子的发生
场所
睾丸的曲细精管
卵巢
时间
从初情期开始
从胚胎出现性别分化后
变形
需变形
不需变形
分裂
均等分裂
不均等分裂
结果
形成4个精子
形成1个卵子和3个极体
2.受精
(1)精子获能：刚刚排出的精子，不能立即与卵子受精，必须在雌性动物生殖道发生相应的生理变化后，才能获得受精能力。
(2)卵子的准备：卵子要在输卵管内进一步成熟，到减数第二次分裂中期时，才具备与精子受精的能力。
(3)受精过程
3．早期胚胎发育
【巧学助记】
1.受精过程中的“三大反应”与防止多精入卵受精的“两道屏障”
(1)顶体反应：精子膜和顶体外膜发生一系列改变并释放顶体酶的过程即为顶体反应。顶体反应的主要作用是形成精子穿越放射冠的通道，是精子和卵子结合必不可少的条件。
(2)透明带反应：精子触及卵细胞膜的瞬间，会产生阻止后来的精子进入透明带的生理反应，称做透明带反应，它是防止多精入卵受精的第一道屏障。(3)卵细胞膜反应：精子入卵后，卵细胞膜会立即发生一种生理反应，拒绝其他精子再进入卵内，称为卵细胞膜反应，这是防止多精入卵受精的第二道屏障。
2.胚胎发育过程
二、体外受精和早期胚胎培养
1.体外受精
2.早期胚胎培养
①培养液成分：无机盐、有机盐(两盐)；维生素、激素(两素)；氨基酸、核苷酸(两酸)，另外还有水、血清等。
②胚胎去向：向受体移植或冷冻保存。
三、胚胎工程的应用
1.胚胎移植
(1)地位：胚胎工程其他技术的最后一道工序。
(2)主要过程：
(3)意义：充分发挥雌性优良个体的繁殖潜能。
2.胚胎分割
(1)材料：发育良好，形态正常的桑椹胚或囊胚。
(2)实质：胚胎分割可增加动物后代，其实质是动物的无性繁殖或克隆。
(3)注意：对囊胚分割时，注意将内细胞团均等分割，否则会影响分割后胚胎的恢复和进一步发育。
3.胚胎干细胞(ES或EK细胞)
(1)来源：早期胚胎或原始性腺。
(2)特点：形态上，体积小、细胞核大、核仁明显；功能上，具有发育的全能性；体外培养条件下可以增殖而不分化。
(3)培养过程
【巧学助记】
1.胚胎分割3个易错点
①将内细胞团均等分割，以免影响分割后胚胎的恢复和进一步发育。
②同一胚胎经分割移植形成的后代具有相同的遗传物质，该过程中没有减数分裂、有性生殖细胞的形成、有性生殖细胞的结合，属于无性繁殖或克隆。
③胚胎分割应选取桑椹胚或囊胚时期的胚胎。
2.干细胞的种类及特点
类别
来源或举例
特点
全能干细胞
桑椹胚及以前
能发育成完整个体
多能干细胞
(胚胎干细胞)
内细胞团细胞、原始性腺细胞(如造血干细胞)
能分化成动物体内的任何组织
专能干细胞
(成体干细胞)
骨骼干细胞、皮肤生发层细胞或纤维细胞
能分化成特定的组织
3.胚胎移植的生理学基础
①发情排卵后，不管是否妊娠，在一段时间内，供、受体生殖器官的生理变化相同，为胚胎提供相同的生理环境
②早期胚胎没有与母体子宫建立组织联系，为胚胎收集提供了可能
③受体对外来胚胎基本上不发生免疫排斥反应，为胚胎的存活提供了可能
④胚胎能与受体子宫建立正常的生理和组织联系，但其遗传特性不受影响
4.生物工程技术应用组合
(1)转基因植物培育：基因工程＋植物组织培养。
(2)转基因动物培育：基因工程＋动物细胞培养＋胚胎移植。
(3)克隆动物培育：核移植＋动物细胞培养＋胚胎移植。
(4)植物体细胞杂交：酶工程＋体细胞融合＋植物组织培养。
(5)试管婴儿培育：体外受精＋动物细胞培养＋胚胎移植。
判断下列说法的对错：
1.为获取更多的卵(母)细胞，要对供体母羊注射促性腺激素，使其同期发情(　 　)
【答案】×
【解析】为获取更多的卵(母)细胞，要对供体母羊注射促性腺激素，使其超数排卵。
2.卵裂球细胞的总体积随分裂次数增加而不断增大(　 　)
【答案】×
【解析】受精卵在卵裂过程中，胚胎的总体积基本不变或略有减小。
3.受精卵发育到原肠胚阶段才能进行胚胎移植(　 　)
【答案】×
【解析】胚胎移植一般选择桑椹胚或囊胚期的胚胎。
4.早期胚胎的培养液中含维生素、激素等多种能源物质(　 　)
【答案】×
【解析】维生素和激素不是能源物质。
5.在胚胎移植时，对供体和受体母牛都要进行相同激素处理(　 　)
【答案】×
【解析】对供体和受体母牛进行同期发情处理，所用激素相同，但对供体母牛进行超数排卵处理要用促性腺激素，受体母牛则不需要。
6.采用胚胎分割技术产生同卵多胎的数量是有限的(　 　)
【答案】√
【解析】胚胎分割技术产生同卵多胎的数量是有限的
7.利用胚胎分割技术可以获得两个基因型完全相同的胚胎(　 　)
【答案】√
【解析】受精卵有丝分裂产生的细胞遗传物质相同，利用胚胎分割技术可以获得两个基因型完全相同
8.胚胎干细胞具有细胞核大、核仁小和蛋白质合成旺盛等特点(　 　)
【答案】×
【解析】胚胎干细胞具有体积较小，细胞核大，核仁明显的特点。
一、　精、卵细胞的发生与受精过程
例1：下列不是精子、卵子发生的区别的是(　　)
A．初级精母细胞、初级卵母细胞的形成时间
B．MⅠ和MⅡ的时间连续性
C．成熟生殖细胞是否经过变形
D．成熟生殖细胞中染色体的数目
【答案】　D
【解析】　初级精母细胞的形成时间是从初情期到生殖机能衰退，初级卵母细胞的形成时间是在胚胎出现性别分化后，A项正确；精子形成过程中，MⅠ和MⅡ在时间上是连续的，而卵细胞形成过程中，MⅠ和MⅡ在时间上是不连续的，B项正确；精子的形成过程需要变形，卵细胞的形成过程不需要变形，C项正确；精子和卵细胞中的染色体数目相同，都是体细胞的一半，D项错误。
变式训练1：如图表示高等动物卵子的发生过程，请据图回答下列有关问题：
(1)图中A是__________，B是__________，E是__________，阶段C是指个体发育的(时期)。
(2)精子开始形成的时期是____________，精子形成过程不同于卵子形成过程的最主要特征是______________，该过程保留的主要结构是____________和____________。
(3)当观察到两个极体时，表明________________________________________________。
(4)能发生染色体的着丝点分裂的阶段是____________(填序号)。
(5)阶段C发生的场所是____________。
【答案】　(1)第一极体　合子　精子　胎儿期　(2)初情期　需要变形　细胞核　线粒体　(3)卵子已经完成了受精　(4)①④　(5)卵巢
【解析】　(1)图中①为卵原细胞增殖(有丝分裂)并演变为初级卵母细胞的过程；③④为减数分裂，只有在受精时，次级卵母细胞才能最终完成减数第二次分裂，因此E是精子，B是合子；阶段C为卵泡的形成，发生在胎儿期。(2)精子开始形成的时期是初情期，精原细胞经过减数分裂，产生精子细胞，精子细胞需要经过变形过程才能形成精子(卵子形成不需要变形)，精子细胞中很多结构会消失，而细胞核和线粒体则会保留下来。(3)当观察到两个极体时，表明卵子已经完成了受精。(4)染色体的着丝点分裂可发生在有丝分裂后期和减数第二次分裂后期，即图中的①④。(5)阶段C(卵泡的形成)发生在卵巢内。
二、　早期胚胎发育过程
例2：下图表示高等动物的个体发育过程，下列说法正确的是(　　)
A．图中①过程表示胚胎发育，②过程表示胚后发育
B．受精卵卵裂处于囊胚形成的过程中，每个细胞的体积不断增大
C．兔子、雄鹰和眼镜蛇在个体发育过程中会出现羊膜
D．原肠胚是进行胚胎移植的最好时期
【答案】　　C
【解析】由受精卵发育为幼体的过程是胚胎发育，由幼体发育为成体的过程是胚后发育，A项错误；卵裂形成的囊胚总体积基本不变，而每个细胞的体积减小，B项错误；兔子、雄鹰和眼镜蛇分别是哺乳类、鸟类和爬行类动物，都是真正的陆生脊椎动物，羊膜和羊水能保证其胚胎发育所需的水环境，还具有防震和保护作用，C项正确；原肠胚期已发生了细胞的分化，最好在早期胚胎时进行移植，如牛、羊一般在桑椹胚或囊胚阶段移植，而其他生物要在更早阶段进行，D项错误。
变式训练2：如图表示哺乳动物发育过程的几个阶段，请据图回答下列问题：
(1)写出各个阶段的名称：
A：____________，B：____________，C：____________。
(2)写出图中各标号的名称：
[2]__________，[4]__________，[5]____________，[7]__________，[8]____________。
(3)A时期的细胞具有发育上的__________性，B时期开始出现____________，C时期开始出现____________。
(4)[2]将来发育成__________________。
(5)动物胚胎是由合子经有丝分裂形成的，合子只由一个精子和卵子结合，防止多精入卵受精的两道屏障分别是________________、________________。
【答案】 (1)桑椹胚　囊胚　原肠胚　(2)内细胞团　囊胚腔　外胚层　原肠腔　内胚层　(3)全能　细胞分化　胚层分化　(4)胎儿的各种组织　(5)透明带反应　卵细胞膜反应
【解析】　(1)图中A是桑椹胚，B是囊胚，C是原肠胚。(2)图B中[1]是滋养层，[2]是内细胞团，[3]是透明带，[4]是囊胚腔；图C中[5]是外胚层，[6]是滋养层，[7]是原肠腔，[8]是内胚层。(3)桑椹胚细胞具有全能性；囊胚开始出现细胞分化，已分化为滋养层细胞和内细胞团；原肠胚已有胚层分化，分化为外胚层、内胚层，在内、外胚层之间将形成中胚层。(4)内细胞团将发育为胎儿的各种组织，滋养层将发育为胎儿的胎膜和胎盘。(5)受精时的透明带反应和卵细胞膜反应是防止多精入卵的两道屏障。
三、　体外受精过程和早期胚胎培养原理及过程
例3：如图表示通过体外受精培育牛的过程，下列叙述错误的是(　　)
A．获取的精子经获能后才能进行体外受精
B．②过程只与细胞膜的流动性有关
C．③过程的细胞增殖方式是有丝分裂
D．④过程属于胚胎移植过程
【答案】　B
【解析】　在进行体外受精时，获取的精子需获能后才能进行体外受精，A项正确；图中的②过程是受精作用，该过程涉及精卵细胞的识别、细胞膜的融合(与膜的流动性有关)、核的融合等，B项错误；③过程是卵裂过程，该过程的细胞增殖方式是有丝分裂，C项正确；④过程是将早期胚胎移入受体子宫的过程，属于胚胎移植过程，D项正确。
变式训练3：下列关于小鼠体外受精及胚胎发育的叙述，错误的是(　　)
A．精子在获能液中于37 ℃、5% CO2 条件下培养的目的是使精子获能
B．小鼠在特定光控周期条件下饲养，注射相关激素有促进超数排卵的作用
C．分割的胚胎细胞有相同的遗传物质，因此发育成的个体没有形态学差异
D．注射到囊胚腔中的胚胎干细胞可以参与个体器官的发育
【答案】　　C
【解析】　精子在获能液中培养的目的是使精子获能，其培养条件应符合动物细胞培养要求，A项正确；小鼠在特定光控周期条件下饲养的目的是通过特定的光周期调控其性激素的分泌，注射促性腺激素的目的是促进其超数排卵，B项正确；虽然分割的胚胎具有相同的遗传物质，但环境也会对胚胎的发育产生影响，导致发育的个体出现形态学差异，C项错误；胚胎干细胞具有发育的全能性，注射到囊胚腔中的胚胎干细胞可以参与个体器官的发育，D项正确。
四、　胚胎移植和干细胞技术应用
例4：下图为经过体外受精和胚胎分割移植培育优质奶牛的过程，请回答下列问题：
(1)A细胞是____________，在进行体外受精前要对精子进行____________处理。
(2)进行胚胎分割时，应选择发育到______________时期的胚胎进行操作。
(3)②指的是____________。
(4)在对囊胚阶段的胚胎进行分割时，应注意________________________。
(5)受体母牛必须和供体母牛是同种，并且要经过______________________处理。
(6)将胚胎移植入受体后，还要对受体母牛进行是否____________的检查。
【答案】　　(1)(次级)卵母细胞　获能　(2)桑椹胚或囊胚　(3)囊胚腔　(4)要将内细胞团均等分割　(5)同期发情 (6)妊娠
【解析】　(1)A细胞是次级卵母细胞，在进行体外受精前要对精子进行获能处理。(2)进行胚胎分割时，应选择发育到桑椹胚或囊胚时期的胚胎进行操作。(3)图中①是内细胞团，②是囊胚腔。(4)在对囊胚阶段的胚胎进行分割时，应注意要将内细胞团均等分割。(5)受体母牛必须和供体母牛是同种，并且要经过同期发情处理。(6)将胚胎移植入受体后，还要对受体母牛进行是否妊娠的检查。
变式训练4：随着生物科学技术的发展，动物的生殖方式变得越来越多样化。如图是胚胎工程技术研究及应用的相关情况，供体1是良种荷斯坦高产奶牛，供体2是健康的黄牛，请据图回答下列问题：
(1)应用1中获得的良种小牛，遗传物质来源于______________个体，性别为____________。
(2)在应用2、3、4中，若要使精子和卵母细胞在体外成功结合，需要对精子进行处理，使其__________。
(3)应用3可解决良种动物快速大量繁殖的问题；对囊胚阶段的胚胎进行分割时，要注意将__________均等分割，否则将影响分割后胚胎的恢复和进一步发育，如需做性别鉴定，还需从__________细胞取样做DNA分析。
(4)应用4中细胞进行定向诱导，可分化形成各种组织和器官。在胚胎干细胞培养过程中除需要适宜的温度、无菌、无毒等环境条件以外，营养液通常含有葡萄糖、氨基酸、无机盐、维生素、核苷酸，还要加入____________；向培养液中通入95%空气和5%二氧化碳，空气中的氧气参与细胞的代谢，二氧化碳可以维持培养液的__________。
【答案】　(1)供体1和供体2　雌性　(2)获能　(3)内细胞团　滋养层　(4)动物血清(或血浆)　pH
【解析】　(1)应用1属于核移植技术，其中重组细胞的细胞核来自供体1、细胞质来自供体2，所以良种小牛的遗传物质来自供体1和供体2，其中控制性别的基因位于细胞核中，所以良种小牛的性别与供体1(母牛)相同。(2)只有获能的精子才能与成熟的卵母细胞完成受精作用。(3)胚胎分割时，囊胚期的内细胞团应均等分割，这样有利于胚胎的恢复和进一步发育。从滋养层细胞取样做DNA分析可鉴定性别。(4)培养动物细胞时，培养液中还应加入血清或血浆。向培养液中通入CO2可维持培养液pH的稳定。
1.回答下列关于胚胎工程的问题：
(1)能收集到供体胚胎的生物学基础是_________________________________；在胚胎分割技术中，由于已经出现______________，所以要均等分割囊胚的______________，该结构将发育成胎儿的______________。?
(2)若要对胚胎的性别进行鉴定，应取囊胚的______________细胞进行鉴定，所运用的技术是______________________。?
(3)ES细胞在结构上的特点是______________，体外培养ES细胞，加入________可使其只分裂不分化。?
【答案】 (1)早期胚胎形成后在一定时间内不会与母体子宫建立组织联系，而是处于游离状态
　细胞分化　内细胞团　各种组织
(2)滋养层　DNA分子杂交
(3)细胞核大，核仁明显　抑制因子
【解析】(1)早期胚胎形成后在一定时间内不会与母体子宫建立组织联系，而是处于游离状态，这就为胚胎的收集提供了可能；在胚胎分割技术中，由于已经出现细胞分化，所以要均等分割囊胚的内细胞团，内细胞团将发育成胎儿的各种组织。
(2)可取囊胚的滋养层细胞进行胚胎的性别鉴定，所运用的技术是DNA分子杂交技术。
(3)ES细胞在结构上具有细胞核大，核仁明显的特点，体外培养ES细胞，加入抑制因子可使其只分裂不分化。
2.请回答与胚胎工程有关的问题：
(1)胚胎工程是指对动物________进行的多种显微操作和处理技术。胚胎工程任何一项技术获得的胚胎，都必须通过________给受体才能获得后代。?
(2)动物细胞工程的基础技术是__________________________；?
胚胎工程的理论基础是___________________________________。?
(3)在胚胎移植的流程中，首先要对供体、受体进行选择，并用激素进行________处理。胚胎移植的实质是早期胚胎在相同生理环境条件下________的转移。?
【答案】　 (1)早期胚胎或配子　胚胎移植
(2)动物细胞培养技术　体内受精和早期胚胎发育的规律(或配子的发生、受精和早期胚胎的发育规律)　(3)同期发情　空间位置　
【解析】(1)胚胎工程是指对动物早期胚胎或配子进行的多种显微操作和处理技术。胚胎工程中任何一项技术获得的胚胎，都必须通过胚胎移植给受体才能获得后代。
(2)动物细胞培养是动物细胞工程的基础技术；体内受精和早期胚胎发育的规律(或配子的发生、受精和早期胚胎的发育规律)是胚胎工程的理论基础。
(3)在胚胎移植的流程中，首先要对供体、受体进行选择，并用激素进行同期发情处理。胚胎移植的实质是早期胚胎在相同生理环境条件下空间位置的转移。
3.长期以来，优良种畜的繁殖速度始终是限制畜牧养殖业发展的瓶颈，近年来发展起来的细胞工程和胚胎工程技术为优良种畜的快速繁殖带来了无限生机，请回答下列问题：
(1)在试管动物和克隆动物的培育过程中都必须用到的生物技术有_________、?
_____________。?
(2)与受精和受精后有关的过程有：①第一次卵裂开始；②卵细胞膜反应；③顶体反应；④穿越透明带；⑤雌、雄原核的形成；⑥核膜消失，雌、雄原核融合。其正确的顺序为______________(填序号)。?
(3)对供体母畜和受体母畜进行同期发情处理的目的是__________________。?
(4)在体外培养早期胚胎时，除需要适宜的营养物质外，还需要_____________等条件。?
(5)动物的早期胚胎移植到与供体处于相同________的同种雌性动物体内，使之继续发育为新个体的技术叫胚胎移植。移植后的胚胎能在受体子宫中存活的免疫学基础是___________________________________________________。?
【答案】 (1)动物细胞培养(早期胚胎培养)
　胚胎移植　(2)③④②⑤⑥①
(3)使供、受体处于相同生理状态
(4)无菌、无毒环境，适宜的温度和pH，适宜的气体环境
(5)生理状态　受体对移入的胚胎不发生免疫排斥反应
【解析】(1)在试管动物和克隆动物的培育过程中都必须用到动物细胞培养(早期胚胎培养)和胚胎移植等生物技术。(2)与受精和受精后有关的过程的顺序是：③顶体反应；④穿越透明带；②卵细胞膜反应；⑤雌、雄原核的形成；⑥核膜消失，雌、雄原核融合；①第一次卵裂开始。(3)对供体母畜和受体母畜进行同期发情处理的目的是使供、受体处于相同的生理状态。(4)在体外培养早期胚胎时，除需要适宜的营养物质外，还需要无菌、无毒环境，适宜的温度和pH，适宜的气体环境等。(5)移植后的胚胎能在受体子宫中存活的原因是受体对移入的胚胎不发生免疫排斥反应。
4.科研人员把猪卵母细胞进行人为的孤雌激活处理，使其发育成胚胎，将胚胎移植到代孕母猪体内，获得世界上第一批成活的孤雌生殖克隆猪。这种克隆猪不同于核移植获得的克隆猪，现将两种技术进行比较。
(1)图中过程①②③④是获得孤雌生殖克隆猪的技术流程，那么获得核移植克隆猪的技术流程是________(填序号)。?
(2)孤雌生殖克隆猪仍然是二倍体生物，但由于缺失________方亲本基因，导致其生长发育中出现多种问题，给研究者提供了很好的材料。?
(3)卵母细胞能够发育成早期胚胎，进而发育成克隆猪说明卵母细胞具有___________________。?
(4)体细胞核移植技术中也会用到卵母细胞，需要选择________期的卵母细胞，并用微型吸管吸出________。?
(5)早期胚胎移植时，必须移植到同种________的其他雌性动物子宫中，才可能移植成功。?
(6)可以从两种不同的克隆猪中提取mRNA进行研究，也可通过________方法得到多种cDNA，并通过________技术扩增产物。?
【答案】 (1)⑤⑥③④　(2)父　(3)全能性
(4)减数第二次分裂中(或MⅡ中)　细胞核和第一极体
(5)生理状态相同　(6)反转录　PCR
【解析】(1)图中过程①②③④是获得孤雌生殖克隆猪的技术流程，那么获得核移植克隆猪的技术流程是⑤⑥③④。
(2)孤雌生殖克隆猪仍然是二倍体生物，但由于缺失父方亲本基因，导致其生长发育中出现多种问题，给研究者提供了很好的材料。
(3)卵母细胞能够发育成早期胚胎，进而发育成克隆猪，说明卵母细胞具有全能性。
(4)体细胞核移植技术中也会用到卵母细胞，需要选择减数第二次分裂中期
(或MⅡ中期)的卵母细胞，并用微型吸管吸出细胞核和第一极体。
(5)早期胚胎移植时，必须移植到同种生理状态相同的其他雌性动物子宫中，才可能移植成功。
(6)可以从两种不同的克隆猪中提取mRNA进行研究，也可通过反转录方法得到多种cDNA，并通过PCR技术扩增产物。
5.如图表示利用胚胎干细胞(ES细胞)所进行的一系列研究，请据图分析回答：
(1)过程Ⅰ将胚胎干细胞置于饲养层细胞上，并加入动物血清、抗生素等物质，维持细胞不分化的状态。在此过程中，饲养层提供干细胞增殖所需的________；过程Ⅱ将带有遗传标记的ES细胞注入早期胚胎的囊胚腔，通过组织染色，用于研究动物体器官形成的时间、发育过程以及影响因素，这项研究利用了胚胎干细胞具有________________的特点。?
(2)过程Ⅲ是培育转基因小鼠，将获得的目的基因导入胚胎干细胞之前需构建基因表达载体，目的是________________________________________________。?
过程Ⅳ得到的小鼠畸胎瘤里面全是软骨、神经管、横纹肌和骨骼等人类组织和器官。实验时，必须去除小鼠的胸腺，使其存在免疫缺陷，其目的是_______
________________，该过程研究的意义在于解决___________问题。?
(3)该研究中，包含的生物技术有________________(至少写出两种)。?
【答案】　 (1)营养物质　发育的全能性
(2)使目的基因在受体细胞中稳定存在及表达，并且可以传给下一代　使移植组织细胞不会被排斥　临床上供体器官不足或器官移植后免疫排斥等
(3)动物细胞培养、转基因、早期胚胎培养、胚胎移植
【解析】(1)胚胎干细胞培养时所用的饲养层细胞可以提供干细胞增殖所需的营养物质。胚胎干细胞具有发育的全能性，通过组织染色，可用于研究动物体器官形成的时间、发育过程以及影响因素。
(2)基因工程中，构建基因表达载体的目的是使目的基因在受体细胞中稳定存在及表达，并且可以传给下一代。去除小鼠的胸腺，小鼠不能形成T细胞，不发生细胞免疫，使移植组织细胞不会被排斥。Ⅳ过程的研究对于解决临床上供体器官不足或器官移植后免疫排斥等问题有重要意义。
(3)题中的研究过程包括动物细胞培养、转基因、早期胚胎培养、胚胎移植等生物技术。
6. Leigh氏综合征是一种攻击神经系统的严重神经障碍的疾病，其致病基因位于线粒体DNA中，一位母亲约有1/4的线粒体携带有这种致病基因。她的前两个孩子因为患有Leigh氏综合征而夭亡，她的第三个孩子因为接受了另一名女性捐赠的健康基因而成为全球首个拥有“三个父母”的男婴。其具体过程如图所示：
(1)该母亲的前两个孩子患病的原因是细胞分裂过程中细胞质的遗传物质的分配是________(填“均匀”或“随机”)的，可能产生含较多缺陷线粒体的卵细胞，而受精卵的线粒体几乎全部来自________，导致后代患病。?
(2)图示过程中代表该母亲卵母细胞的是______(填“A”或“B”)。取卵之前，该母亲需要注射________激素。激活的卵母细胞与________的精子在体外完成受精后移入__________中继续培养至8～16个细胞阶段，经检查合格后，才能移植入母亲的子宫继续发育。?
【答案】　 (1)随机　卵细胞(或母亲) (2)B　促性腺　获能　发育培养液
【解析】(1)减数分裂产生卵细胞的过程中，细胞质中的遗传物质(线粒体内的DNA)是随机分配的。如果产生了含较多缺陷线粒体的卵细胞，由于受精卵的线粒体几乎全部来自卵细胞，则导致后代容易患病而死亡。
(2)提供细胞核的卵母细胞是该母亲的卵母细胞，即B。取卵之前，该母亲需要注射促性腺激素以促进其排卵。激活的卵母细胞与获能的精子才能在体外完成受精，形成的受精卵需要在发育培养液中继续培养到8～16个细胞阶段，经检查合格后，才能移植入母亲的子宫继续发育。
7.为了加快优良种牛的繁殖速度，科学家采用了以下两种方法，请根据图示信息回答下列问题：
(1)试管牛的培育属于________(“有性生殖”或“无性生殖”)；试管牛和克隆牛的培育过程中均用到的工程技术有早期胚胎培养、________等；克隆牛的培育依据的原理是________________________。?
(2)促使B牛多排卵的激素一般是________。对B牛和D牛要进行________处理。?
(3)在受精的过程中，卵子受精的标志是________________________________。?
(4)要培育高产奶率的转基因牛，如建立生产生长激素的乳腺生物反应器，科学家将________和乳腺蛋白基因的________、________等调控组件重组在一起(该过程需要用到的酶是____________________)，再通过________法导入牛的________中。?
【答案】　 (1)有性生殖　胚胎移植　动物细胞核具有全能性　(2)促性腺激素　同期发情
(3)在透明带和卵细胞膜间有两个极体
(4)生长激素基因　启动子　终止子　限制酶和DNA连接酶　显微注射　受精卵
【解析】(1)试管牛的培育属于有性生殖，试管牛和克隆牛的培育过程中均用到的工程技术有早期胚胎培养、胚胎移植等；克隆牛的培育依据的原理是动物细胞核具有全能性。(2)一般用促性腺激素处理供体母牛，促使其超数排卵；胚胎移植时，要对受体母牛和供体母牛进行同期发情处理。(3)在受精的过程中，卵子受精的标志是在透明带和卵细胞膜间有两个极体。(4)要培育高产奶率的转基因牛，如建立生产生长激素的乳腺生物反应器，科学家将生长激素基因和乳腺蛋白基因的启动子、终止子等调控组件重组在一起(该过程需要用到的酶是限制酶和DNA连接酶)，再通过显微注射法导入牛的受精卵中。
8.良种牛繁育的产业化技术的部分过程如图所示。请据图回答下列问题：
(1)在产生后代E的过程中，图中的A、B、C、D牛中，________牛可以是非良种个体。?
(2)若①是体外受精，需要提供发育至________期的卵子和已________的精子。②过程通过显微操作去除受体卵子细胞核的目的是使重构卵的________完全来自良种牛B；③过程用物理或化学方法处理的目的是______________，使其完成细胞分裂和发育进程。?
(3)用于移植的胚胎需要用发育培养液培养至适宜的阶段。在使用合成培养液培养时，通常还需加入________等天然物质。在培养过程中，需要适时________培养液，主要目的是清除代谢产物，防止代谢产物积累对早期胚胎造成危害。?
(4)与F相比，E更具有多样性，其原因是：E是有性生殖后代，其亲代减数分裂过程中会发生____________________。?
【答案】　 (1)D
(2)减数第二次分裂中　获能　核遗传物质
　激活受体细胞
(3)血清　更换　(4)基因重组
【解析】(1)供体A、B、C要具有优良的遗传特性，受体D只需要具有正常的繁殖能力即可，不需要具有优良的遗传特性。
(2)体外受精时，需要提供成熟(或处于减数第二次分裂中期)的卵子和已获能的精子。②过程通过显微操作去除受体卵子细胞核的目的是使重构卵的核遗传物质完全来自供体母牛B；③过程用物理或化学方法处理的目的是激活受体细胞，使其完成细胞分裂和发育进程。
(3)在使用合成培养基时，通常还需加入血清等天然物质后再进行培养。在培养过程中，需要适时更换培养液，主要目的是清除代谢产物，防止代谢产物积累对早期胚胎造成危害。
(4)F是克隆动物，属于无性生殖的产物，而E属于试管动物的产物，属于有性生殖的产物，由于其亲代减数分裂过程中会发生基因重组，因此与F相比，E更具有多样性。

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