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生命科学基础教程之生物联赛同步辅导
前言
生命科学 ( life sciences) 是研究所有被称为生物的科学，因此又可以称为生物学 ( biology) 。 据科学家估计，现存地球上已经命名的生物有170万种，人类只不过是其中1个种。造成人类现今在自然界中的地位的原因并不具有必然性，或许纯属偶然。已故进化生物学家史蒂芬· 杰伊· 古尔德认为，即使让地球上生命进化从头再来，其过程和原来的生命进化历程肯定也是不相同的。事实上，每次的重复都会有不同的结果，人在其中是否必然演化出来也是不能肯定的。这是因为进化是随机的力量和选择的力量相互作用的结果，存在着突变、基因重组、迁移等随机因素，也存在着决定个体生存和寻找配偶随机可能性，因而进化是不能重复的，也是不可预见，无规则可循的。进化虽然不可重复，但进化仍然存在着某些基本规则，达尔文认为在偶发事件和自然选择的共同作用下，有机体将会适应它们的生存环境，把能更好适应环境的特性在个体中保存下来。随着人类对生物系统基本结构及这些生物系统在自然选择的作用下如何共同发挥作用有越来越多的理解，就有可能对生物机体的进化趋向进行预测。
生命有许多奥秘，尚待人们去探索。什么是生命，生命是如何起源的？物种是怎么来的，地 球上有多少物种？突变是怎样导致生物进化的 人类的基因数目约为2．5万，并不比老鼠3万多，基因能决定一切吗 为什么人类有那么多的“垃圾基因”？ 人类是否还在进化 生物物种的繁衍是否一定要减数分裂与有性生殖相结合，一定要经过两性结合的方式 人为什么要睡觉？提出这些问题，并不是要圆满地回答这些问题，而是试图援引最新的理论来加以提示，作为一个例子罢了。
一、什么是生命
当我们说生命体会吸收营养，也会排泄废物，这就是生命，这是不够的。汽车消耗汽油排出废气，但汽车不是生物。如果说具有复制(生殖)能力并参与进化，这就是生物，似乎也不行，杂交种骡子没有生育能力，却明白无误是生物。电脑具有复制能力，却不是生物。数十年来，生物学家和哲学家一直试图为生命确定一套精确的定义，但是没有成功。确定生命这一定义的困难之处在于，我们这个星球上的所有生命都起源于共同的祖先，而且生命似应只有一次起源。生命还没有一个与之相近的参照物，如地球上的生物是碳基生命，外太空的星球，如果有生命的话，是与地球上的碳基生命相类似还是还有其他生命形式。人类正对火星进行探索，不过迄今为止尚未发现火星存在某种形式的生命。美国洛斯阿拉莫斯国家实验室的史蒂文·拉斯马森正在培育一种新的生命形态——脂滴，而不是有膜包裹的水质细胞。细胞是生物结构的基本单位，是联结所有生物的出发点。但给生命下一个基本定义的困难还在于，究竟细胞所具有的细胞膜、原生质体、原生质体内的细胞核和细胞器这些基本结构是生命的必要条件，还是它的基本结构的形成纯属偶然，关于这一点，我们并不清楚。
我们不能给生命下准确的定义，并不等于我们不能认识生物和生物系统的结构，植物学、动物学、微生物学、遗传学、细胞生物学、生物化学、植物生理学、动物生理学及生态学就是我们对生物从宏观到微观，直至分子水平认识的结晶。实际上我们采取的是无限逼近的方式，来求得生命是什么的真谛。 我们已经知道生命物质是由核酸(DNA，RNA)、蛋白质和碳基化学物质等组成的。基因组 (DNA)携带着整套遗传信息。从有性生殖开始，通过基因配对、基因重组，祖先的性状通过精卵结合，传给了下一代，又丰富了下一代的遗传多样性。
基因也控制个体发育过程，它适时地发出指令，使受精卵发育成多细胞、组织和器官，形成一个完整的个体。控制基因表达的主要系统之一是顺序调节——按既定程序调节基因顺序表达。 在此过程中，蛋白质结合剂，即DNA转录因子结合并打开或关闭基因，以此来控制发育过程中 的基因表达。转录因子结合剂使有机体把同一基因转变成不同的形式，如产生略有不同的蛋白质，或者人的胚胎形态转变成成年的形态或者从雄性的形式转变成雌性的形式，顺序调节在发育过程中发挥关键作用，在不同的组织结构中形成不同的细胞方面也发挥着关键作用。顺序调节的指令何时发出，何时关闭，下一个指令何时打开，执行都是有条不紊地进行的，这在许多物种中都一样。但我们如何解读基因表达的顺序调节，迄今为止，因为基因启动区序列的变化跟基因表达的改变没有任何明显的联系而难于进行研究。以家蚕为例，雌雄成虫交配，精子、卵子结合形成受精卵；受精卵发育孵化出幼虫；幼虫取食桑叶直到体内警戒指令撤销，然后体内组织重组，发育成蛹；蛹发育为成虫；成虫适应进行生殖，雌虫翅膀的颜色、形状和摆动频率都适应雄虫附着交配，雄虫产精子，雌虫产卵子，雌雄交配；精子与卵子结合，又形成受精卵。蚕的生活史为卵——幼虫——蛹——成虫，一个阶段紧接一个阶段，上一个阶段没有完成下一个阶段就不开始。幼虫和成虫体内有呼吸系统、消化系统、循环系统、肌肉系统和神经系统，各司其能。所有这些个体发育过程 都是受DNA控制的结果。
人类基因组计划的完成，使人们认识到人类2万～2．5万DNA编码蛋白质。科学家们破解了水稻基因组序列，查明了水稻有37 544个基因，还有其他一些生物的基因组序列的完成，这些激动人心的生命科学新成就，表明人类能够解开基因系统的谜。生命具有新陈代谢的特征。每个活细胞都有能力从周围环境中获取和转化能量，用以维持自身生长、发育和繁殖，排出废物。这就是新陈代谢。如植物叶进行光合作用时，利用太阳能，吸收CO2，合成有机养分，放出氧气；在呼吸时消耗氧气，放出CO2。生物对能量具有感觉和反应。非生物对环境改变也有反应，如山坡上的岩石在风雨不断作 用下，改变形状、姿势，重心移动产生重力加速度，或者由于地壳运动而坍塌。但两者的反应本质上是不同的。因为每个生物都有感官，接受刺激，生物感觉环境改变，会产生控制、补偿反应。刺激是感官感觉到能量的一种特殊形式，如太阳能、热能、激素分子化学能和机械能的刺激都能引起生物的反应。
细胞调节代谢活动对感官传来的信号做出反应。细胞寿命与其所承担的新陈代谢时间一样长，细胞需要能量和传递能量，在促进生存和生殖过程用于同化、分解、贮存和分配物质。每个细胞能忍受一定程度的冷和热，它既需及时补充能量，又要把代谢过程中产生的有害物质排除出去，维持细胞的正常生理活动。血液是内循环的一部分(其他部分是浸泡细胞的体液)，当血液中糖水平升高，腺状器官如胰，加速胰岛素分泌，身体中多数细胞接受这些激素刺激，细胞多吸收糖，当足够多的细胞这样做之后，血液中糖水平就降到正常了。长期过多或过少的糖在血液中都可能出现问题，糖代谢过程出现问题就可能引起糖尿病。生物体在体内保持可忍受范围内对能量变化的反应，这被称为内稳定(homostates)。
二、生命是如何起源的
1953年美国芝加哥大学斯坦利·米勒在一个密封的玻璃管内装入甲烷、氢气和氨加热，并用电弧光照射，产生了氨基酸——蛋白质的构成物质。他的实验被认为是生命物质可以在炽热的地球上由闪电和在紫外线辐射下产生的证据。但是，现在普遍认为蛋白质不是地球上最先出现的生命物质，比较流行的观点认为，生命始于核糖核酸，核糖核酸传递信息，并起到原始酶的作用，在海洋中利用有机物质促成生命的诞生。
但是，含有有机物质的水并不能提供形成生命所必需的有机分子的浓度。于是就有人提出，生命肯定起源于陆地，也许是干涸的水塘，或者是冻结的海洋，把生命汤浓缩成残液；也有人认为新陈代谢始于泥土或黄铁矿的表面，在泥土或黄铁矿中产生的脂质化合物以某种方式组成细胞膜；另外也有人认为生命始于太空中那些有机分子，它们可能由陨石带到地球上，在海洋表面聚集形成水泡，在这些水泡内有可能发生化学反应。
英国迈克尔· 拉塞尔认为追索生命起源和进化过程应从早期地球化学环境着手，这从根本上来说是一个地质学问题，而不是生物学问题。他主张，宇宙中所有结构都是由物质组成的，在组成过程中，能量从一种形式变为另一种形式，而熵相必定增加。因此，在寻找生命的起源时应对早期地球何处能使物质和能量结合在一起导致产生类生命结构，以及可能牵涉何种热力学反应和化学反应进行探索。探寻生命起源，从本质上来说是寻找一种自我调节的电化学载体，这种载体能产生几百毫伏的电流，利用氧化还原反应来维持其体系，还能自动复制和排出废物。
拉塞尔认为，洋脊酸性喷泉边上或者洋底碱性渗流旁的矿物沉积堆这两个地方有可能形成生命，而倾向于认为碱性渗流更可能孕育生命。因为这些碱性渗流的温度在尚可忍受的75℃左右，而古代的酸性温泉处的温度在350℃以上。碱性渗流有利于有机分子溶解，容易产生包含生命构成物质的热液。并且，碱性渗流遇到酸性海水时，由于海水中的质子能增加渗流中的电子所提供的能量，就能产生更多能量，所产电流足以满足新陈代谢的需要。拉塞尔进一步认为，在古代的洋底的碱性渗流中，生命最初以较热的渗流和较冷的海洋交界处的小气泡，形成静止的硫化铁小室。这些半渗透、半导电以及可以促成反应发生的硫化铁膜就是细胞膜的前身。这样的小室就实现了在局部环境中将分子构成物质结合在一起，为生命化学反应提供了始初条件。在硫化铁小室内部，从洋底冒出来的氢、氨和氰化物会跟海洋中通过硫化铁小室CO2发生化学反应，有可能产生糖、核酸和氨基酸。在复杂的化学反应过程中，有可能把核酸和氨基酸聚合成核糖核酸和肽，而新合成的核糖核酸链有助于形成简单的蛋白质，从而逐步形成生命物质。
尽管这一理论颇能自圆其说，但对于硫化铁小室的气泡膜如何成为透性的，能控制水分和无机盐的进出，又能转运细胞内的代谢物质，能传导信号的细胞膜还有待于研究。
三、地球上有多少物种
没有人确切知道地球上有多少种生物，甚至有人说，地球上的生命基本上仍处于未知领域，这与其说让生物分类学家兴奋还不如说将会使他们气馁，因为很多分类学家穷一辈子精力，也只研究清楚少数生物类群。中国动、植物志从20世纪初叶开始，直至21世纪初才陆续出版，可见其工作量的巨大。另一方面，就是在动、植物志出版后，仍然会发现没有记录过的物种。地球上的生物通过进化产生了无数的种，然后许多的物种又灭绝了，从地球上产生第一个生命以来，灭绝的种类肯定比现存的种类多。我们熟知的恐龙曾横行一时，早在亿万年前就灭绝了。西伯利亚的猛犸象是在1万年前由人类杀灭的。目前经命名的物种有170万种，但推测地球上的生物有500万到1亿种。生物的命名是从林奈开始的，林奈创立“双名法”，即一个生物物种由属名和种加词组成，命名必须采用拉丁文或拉丁化了的名字构成。一个属可以有一个以上的种，所有这个属的种其属名都必须是相同的，而种加词则不同。如 Camellia sinensis是茶，Camellia japonia 是山茶花，两者属名一致，种加词不同。现今的生物分类系统就是建立在双名法基础上的。
根据目前的认识大多数人接受生物被划分为六界的分类系统，这就是古细菌界(Archaebacteria) 、真细菌界(Eubacteria) 、原生生物界(Protista) 、真菌界(Fungi) 、植物界 ( Plantae) 和动物界 (Animalia)。
生物系统结构由界(Kingdom) 、门(Phylum) 、纲(Class) 、目(Order) 、科 (Family) 、属(Genus, Genera )、种(Species ) 组成。种集合而为属，属集合而为科，科集合而为目，目集合而为纲， 纲集合而为门，门集合而为界，其中科、属、种是基本的，种是生物的最基本分类单位。 六界系统体现了生物从简单到复杂，从低级到高级的进化阶梯。古细菌生存在极端的环境中，非常像生命起源早期优势的生命形式。真细菌都是单细胞的。这种单细胞生物只有一条环状染色体，只有核质，没有核膜，也没有由膜包围的细胞器，称为原核生物(prokaryote)。古细菌和真细菌都是最原始的生物。
原生生物、菌物、植物、动物属于真核生物(eukaryote)，具有有膜包被的细胞核、完善的细胞器。原生生物是特殊类型的微小的单细胞生产者和消费者。菌物是异养生物，有单细胞的，更多的种类是多细胞的，它们常常是动、植物尸体的分解者，在地球的碳、氮循环中起着重要的作用。
植物具有叶绿体，能进行光合作用，是生物系统中第一生产者。动物则包括植食性动物、寄生性动物、腐食性动物和肉食性动物。
四、生物进化的动力
生物的进化建立在两个基础上，一是可遗传的变异，一是选择。今年是达尔文《物种起源》问世147年，100多年来生命科学所积累的成就，特别是在分子生物学和遗传学取得的新进展，不断证实了达尔文的学说。与此同时，进化理论也已经有了很大的发展，但是仍然存在着重大的问题没有解决，关于新的物种如何形成的机制，以及突变如何导致进化就是其中的两个问题。
1．突变
人们致力于确定蛋白质遗传密码DNA序列的变化，认为氨基酸序列略有不同就会引起蛋白质突变，从而引起生物进化。另一方面，人们也发现许多基因序列在数百万年中，除了积聚不会改变氨基酸遗传密码的中性物质外很少发生变化。但是千真万确，DNA突变在生物进化过程中起着重要的作用。不同动物群都有共同的发育遗传途径，例如在果蝇体内发现的确定体型的 hox 基因，后来也发现存在于鱼、青蛙和人类身上，并且同样发挥着确定体型的重要作用。尽管各个物种的体型完全不一样，但它们的hox基因序列却几乎是完全一样的。更令人惊讶的是，可以在完全不同的物种之间交换一些重要的hox基因，对发育无明显的影响。如前所述，控制基因表达的主要系统之一是顺序调节。而研究顺序调节的困难在于，基因启动区序列的变化与改变的基因表达没有任何联系，虽然存在着每一个转录因子常与具体的DNA序列有联系，但在 识别方面有许多困难，任何转录因子所用的核心结合序列在不同物种之间千差万别，许多不同转录因子结合到同一启动区内的不同地方。这些转录因子之间复杂的相互作用，不但控制着基因的打开和关闭，而且还控制基因的多种表达；启动区内的许多点似乎没有具体的结合功能，它们只是中性空白点。因此，单基因突变，甚至删除或插入，会对基因表达产生不可预测的影响。这跟确定蛋白质遗传密码的DNA序列区域的突变形成明显的对照，因为在DNA序列区域的单基因突变，在形成蛋白质的氨基酸序列中引起的变化在很大程度上是可以预见的。
最近发现基因控制系统的作用非常重要，由Junhyong Kim和马蒂·克赖特曼发现的不同果蝇族群中，hairy基因和 even-skipped 基因等基因促进因子都发生迅速的进化变化。这些变化包括失去或获得结合点，改变了hairy基因和 even-skipped 基因同其他基因互相影响的方式。
不久前，人们对基因如何相互影响仍然知之甚少，现在这种状况将得到改变，基因控制系统的谜终将解开，这将使我们更深入地理解突变如何导致形态和功能方面的适应性变化。在这一过程中，基因内的突变和新基因的演变在进化过程中起到重要的作用。如溶菌酶的迅速和趋同演变，可以引起包括猴子、牛和马在内的动物体内出现前肠发酵。同时，最近也发现了基因复制是新基因的重要来源。
2．新的物种形成
过去人们认为物种形成是在种群完全孤立的状态下发生的，比如远离大陆的孤岛。最近发现其实物种也可以在分布区重叠的环境中形成，也就是说，物种可以在并非孤立的地理环境中形成。
五、人类是否还在进化
有人认为，人类科学技术发展到现在，比如用药物可以延缓衰老，辅助生育技术，使繁殖后代不再是顺应自然而是作为人类自身的一种选择，人类已经摆脱了进化的控制，这个观点是错误的。人类作为一个物种，其庞大的种群个体形态体质千差万别，形成差异的原因是基因突变，可以说，人类基因突变仍然以与整个生物进化过程相同的速度进行着。人类看似摆脱了自然选择，适者生存和繁衍的法则也已经不起作用了，其实不然，如人工选择促进了人类某方面的进化，乳品业的发展令很多成年人有了消化乳糖的能力；环境污染，为新疾病的产生创造了条件，这些变化也肯定会推动人类进化。认为人类将会具有改造自己DNA的能力，基因技术会赋予人类控制未来的能力，人类能朝某个特定的方向改造自身基因组的想法是狂妄的。人类对自己的基因如何相互作用知道得很少，以至于任何改造精子或卵子的尝试都可能导致难以预料的结果。现在可以肯定的一点是，人类的基因库正在改变，而且其速度之快是前所未有的。而人类的进化将把我们带向何方，这仍然是个谜。
六、有性生殖是否必要
大多数的多细胞生物以有性生殖为主要繁殖手段。有性生殖过程通过基因的配对和基因交换，在保证将父母的基因传给下一代的同时保持了后代的多样性。有人认为有性生殖就短期而言是一种浪费，但就长期而言，如果没有两性交配实现基因重组，物种将积累有害突变并迅速灭绝。大多数的无性繁殖物种只能生存几万年，这便是明证。然而人们还是不满意这种对有性生殖为什么必要的解释。有关两性结合模式优点的假说有很多，其中最重要的解释是它能带来生物的多样性，只有能迅速适应环境变化的个体才能生存下来，但是两性主宰生物界的原因还是没有被证明。还有一个解释两性模式的假说，认为减数分裂形成精、卵的细胞分裂模式早在生命史上初期就已经进化出来了，而将其作为繁殖手段是后来的事。性别一旦进化出来并写进操作系统，放弃它是不可能的。这一假说将一个谜团转入另一个领域，即性别如何进化出来，有人估计，这一命题又会让人类猜测至少100年。
七、人为什么要睡觉
人一生约1／3时间是在睡眠中度过的，所有动物都需要睡眠，就连培养基中的神经细胞也会自然进入类似休眠的状态。但我们能解释人为什么要睡觉吗 从养精蓄锐到涉及复杂记忆处理的理论，没有一种能得到证实。
睡眠由两种完全不同的状态组成，一是快速眼动(REM)睡眠，这时眼睛会不停转动，大脑非常活跃，大多数梦境都出现在这个时期；二是非REM睡眠，大脑进入无意识的状态。这两种状态差异虽然极大，但又互相交织在一起，在自然睡眠中，非REM睡眠之后总会出现一段时间的 REM 睡眠，因此它们的功能在某些方面很可能是互相关联的。
有人认为睡眠是为脑服务的，因为动物要睡觉，植物不睡觉，身体的肝、肌肉、心不休息，这一结论看来是对的。2003年，人们终于证实脑部的很大区域——小脑——也会睡眠。证实睡眠是脑部的需要后，人们开始形成共识，认为至少非REM睡眠是脑部修补自由基(新陈代谢过程中产生的有害物质)所造成损害的时间。其他器官可以通过放弃和替换受损细胞来修补这种损害，但大脑无法这样做。因此它只有让大脑停止运转，就像夜间抢修高速公路的工程队一样，在夜深 人静时进行工作。这个理论已经得到若干证据的支持，如新陈代谢进行得快的动物受自由基损 害的速度也快，其睡觉的时间就比新陈代谢慢的动物长。但我们还是不能明白REM睡眠是什 么，有学者认为这是脑部在检查非REM睡眠时所做的修补。也有人认为这与早期脑部发育有 关。为什么要有REM睡眠和非REM睡眠，我们依然无法确知。
八、如何研究生命科学
同其他自然科学一样，生命科学研究的是能被感官理解的生命现象，强调用客观方法(objective approach ) 对生命现象进行研究。生命科学研究也要经过如下的步骤；观察现象，发现问题；提出假设，预测结果；设计实验，验证假设，证实、修改或否定假设；经反复验证的假说成为理论。这些步骤就是严格意义上的科学方法(scientific method)，它最早由贝坎( Francis Bacon，1561-1626)提出的科学研究模型发展而来，这一模型包括“发现问题，收集相关资料，提出假设，验证假设，根据新发现证实、修订或否定假设”。贝坎的科学方法论直接影响了后世对自然科学的研究，尽管科学的门类很多，但包括生物学家在内的科学家所采用的研究方法基本相同。
(一) 现象的观察和假设的提出
对生命现象的观察，将导致问题的提出。问题通常是由学有专长、训练有素的科学家提出的。比如一个人在观察鸟类时会看到许多不同种类鸟的配对情况，发现配对鸟中孵卵的鸟毛色暗淡，是雌鸟。这时他可能会提出问题，毛色亮丽的鸟都是雄鸟吗 然后，他会进一步观察，积累资料，并通过查阅文献，收集资料，看有无相关的研究及其结论。根据对现象观察的资料和对文献研究的资料，一步步形成初步的假设(hypot。heses)，通过假设使资料形成概念框架。假设的提出应经由归纳和演绎的逻辑过程，归纳法是从特殊到一般的过程，而演绎法则是从一般到特殊的过程。这种归纳、演绎的推理和概括过程也是假设形成的过程。一个人观察了一种配对的鸟，其雄鸟毛色艳丽，又观察了许多不同种配对的鸟中雄鸟毛色均是艳丽的，他便把毛色艳丽与雄鸟相关联，这就是归纳法；但是如果换成这样的表述：“如果某种鸟的毛色不同，那么毛色鲜艳的是雄鸟”，这便是一种假设了，建立假设时应用了演绎的方法，即“如果……那么……”的形式。假设的提出应能够解释已有的资料，并将对进一步需要研究的问题提出建议。
(二) 结果预测
提出假设后，可以对结果提出预测(prediction)，这种预测也是你所期待的你观察生命世界结果的说明。预测提供了检验假设真伪的途径，如预测：“如果重力不把物体拉向地球，那么苹果就不是从树上落下，而是朝树顶飞去”。结果没有实验能证明苹果不从树上落下，预测得到支持，假设也就成立。如果预测通过实验被否定，假设本身也就被否定。假设提出的预测得到支持的实验越多，假设就越有价值。爱因斯坦的相对论假说(Einstein，s hypothesis of relativity)最初就被接受，是因为没有人能设计出实验来否定它。该假设提出一个很清楚的预测，太阳能使通过它的光线改变方向。当这些预测在日全食验证时，背景星的光线的确是改变了方向。这些结果 (在假设提出时还不知道)强有力地支持了假设，假设理所当然逐渐被接受。
(三) 验证实验设计
假设提出后最重要的是设计实验，包括系统观察，建立模型，进行实验，以验证预测的正确性。模型能够帮助人们把从未观察过的事物变得直观可视，如DNA双螺旋结构模型。建立对照实验(control experiment)、足够的样本数和应有的重复实验，是实验准确性的保证。实验的可重复性使得其他科学家可以重复你的实验并得到相同的结果，从而表明你的实验结果的准确性。实验完成后，经过认真分析实验结果，必须表明假设被证实，或是要加以修改，或是假设根本就是错误的，需要加以否定。实验结果支持预测结果的，表明假设也是真实的；如果实验结果小符合预测，便要检查实验过程是否发生了差错，要是找出了影响实验结果准确性的因素，便要重新开始进行实验，重新实验结果仍然不支持结果预测的，便表明假设不是一个好的假设。有时候，假设的大部分内容被证实，但在一些新的事实出现之后假设必须被修改。
实验设计之所以要有对照，是因为要确定一个变量的变化是否引起其他变量的变化，没有对照难以准确说明问题。其原理是，在评判引起一种变量(variable) 的任何一种假设时，其他变量必须保持稳定，这就需要进行两个平行实验。在第一个实验中，以一种特别方法替换这个变量去测试有关这个变量的假设；在第二个实验，称为对照实验，其变量保持不变。两个试验中所有其他条件都一样。然后将两个试验结果进行比较，结果中任何不同之处都是变量变化引起的。因为实验中所有其他变量都一样。例如根据在其他动物饲料中添加骨粉的实验结果，有人提出在牛的饲料中添加骨粉可以促进牛的生长的假设。为了验证这个假设，设计了实验组和对照组两组牛。在实验组中，在满足牛生长所必需的其他条件的基础上向饲料中添加骨粉；在对照组中不添加骨粉，其余条件与实验组相同。在这一实验中，实验组与对照组之间的差异仅仅是饲料中添加骨粉与否，符合单一因子验证的实验原则，两组在生长上表现出来的差异应该归结于骨粉。如果实验组的牛生长状况比对照组好，结果将支持假设。
(四) 理论的形成
假设反复被验证，而且从不被否定，就可称为理论。换句话说，经过大量验证支持的假设就是理论。因此牛顿首先提出的重力理论(theory of gravity)成为了定律。对于科学家来说理论就是科学的坚实基础，都含有特定的科学含义。然而在科学上没有绝对的真理，凡真理都具有相对性。现在公认的理论将来有新的证据可能会引起进一步的修正。因此科学家对理论的接受是有条件的。有些理论非常坚实，将来被修正的可能性非常小，例如进化论，几乎所有科学家都同接受重力理论一样非常自信地接受进化理论，因为进化论提供了统一生物学作为一门科学的理论体系。
从上面我们看到，生命科学研究的方法是建立在科学思维的基础上的，是在实事求是和唯物论的基础上形成、不断完善的。科学家对事物的敏锐性与预见性常常显得很重要，他们既要吸纳前人的研究成果，也要研究前人的教训、挫折和存在问题，更要抓住稍纵即逝的现象，充分发挥他们的创造力和智慧，深入进行研究，追根溯源，求得事物的本来面目。爱因斯坦强调科学家的直觉是非常重要的。其次科学假设的提出虽然包含有科学家的智慧和想像力，但这种智慧和想像力并不是唯心主义的。例如，牛顿是伟大的科学家，他发现了万有引力定律，但他在晚年却认为地球最初的转动是上帝推动的。由此可见科学的思维与科学方法息息相关。
九、学习生命科学的意义
由于生物的巨大多样性，以及生命科学的巨大进步，生物学成为当今最令人感兴趣的学科之一。生命科学的一切领域都和人类的生存休戚相关，例如世界人口爆炸、粮食短缺、能源枯竭、环 境恶化、癌症、艾滋病(AIDS)、禽流感、SARs以及其他各种流行病，无一不是和生命科学有关。生命科学的发展和成就将为人类提高生存质量，与地球和谐共处提供坚实的科学基础。为此，每个受教育的公民对生命科学成就和进展的了解就显得越来越重要。深圳平冈中学生物竞赛辅导教材之电子稿
三、生物膜的结构与功能
存在于细胞结构中的膜(membrane)不仅薄，而且具有半透性(semipermeability)，允许一些不带电的小分子自由通过。
细胞质膜(plasma membrane)是指包围在细胞表面的一层极薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所组成。质膜的基本作用是维护细胞内微环境的相对稳定，并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。另外， 在细胞的生存、生长、分裂、分化中起重要作用。
真核生物除了具有细胞表面膜外，细胞质中还有许多由膜包被的各种细胞器，这些细胞器的膜结构与质膜相似，但功能有所不同，这些膜称为内膜(internal membrane)，或胞质膜(cytoplasmic membrane)。内膜包括细胞核膜、内质网膜、高尔基体膜等。由于细菌没有内膜，所以细菌的细胞质膜代行胞质膜的作用。
习惯上把细胞所有膜结构统称为生物膜(biomembrane，或者biological membrane)，实际上它是细胞内膜和质膜的总称。生物膜是细胞的基本结构，它不仅具有界膜的功能，还参与全部的生命活动。
（一）膜的结构模型
关于膜结构的研究从19世纪末就开始了。1890年， Overton 发现了脂溶性物质容易透过细胞， 提出了脂肪栅的膜结构设想。1925年， 荷兰的两位科学家Gorter和Grendel根据对红细胞的研究，提出细胞的外面有一个双脂分子层结构。但是，这些研究工作只是认识到膜脂的存在，并没有将蛋白质与膜的功能真正联系起来。
1935年Danielli和Davson提出“双分子片层”结构模型，或三明治式模型。他们认为膜的骨架是脂肪形成的脂双层结构，但是，为了降低活细胞的表面张力，他们假定在脂双层的内外两侧都有一层蛋白质包被，即蛋白质脂蛋白质的三层结构，内外两层的蛋白质层都非常薄。他们还认为，蛋白层是以非折叠、完全伸展的肽链形式包在脂双层的内外两侧。这一模型提出后，很快又进行了一些细微的修改，认为在膜上有一些二维伸展的孔，孔的表面也是由蛋白质包被的，这样孔就具有极性，提高了水对膜的通透性。
1972年Singer 和Nicolson 总结了当时有关膜结构模型及各种研究新技术的成就，提出了流体镶嵌模型(fluid mosaic model)，保留了单位膜模型中有关脂双分子层的正确概念，但对蛋白质的存在状态进行了较大的修改，认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合， 有的附在内外表面， 有的全部或部分嵌入膜中，有的贯穿膜的全层， 这些大多是功能蛋白。图1-33 是三明治模型与流体镶嵌模型的比较。
图1-33 质膜的三明治模型与流动镶嵌模型(引自Solomon et al.2002)
A. 质膜的三明治模型； B.质膜的流动镶嵌模型
流体镶嵌模型有两个主要特点。其一，蛋白质不是伸展的片层，而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中，蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。第二个特点就是膜具有一定的流动性，不再是封闭的板块结构，以适应细胞各种功能的需要。
流体镶嵌模型最高明之处就是认识到不同的膜蛋白与膜脂的亲和性是不同的，因而影响膜蛋白在膜中的位置，即膜蛋白与膜脂的作用方式。整合膜蛋白具有一个或多个疏水区，与脂双层内部的疏水区具有亲和力，因而这些蛋白与膜脂结合较紧而不易除去。然而，这些整合蛋白也有一个或多个亲水区，使它们伸向膜外，进入膜两侧的水相。外周蛋白由于缺少疏水区，因而不能插入脂双层，但是能够通过弱的静电作用同膜脂的亲水头结合或是与整合蛋白的亲水区结合，因此外周蛋白较容易从膜中分离。图1-34是现今广为接受的生物膜结构模型。
图1-34 由流体镶嵌模型发展而来的生物膜结构模型(引自Solomon et al.2002)
（二）膜的化学组成
膜是由脂、蛋白质和糖组成的，一般而言，脂类约占50%，蛋白质约占40%，糖类约占2%～10%，不同的膜含量不同(表1-5)。
表1-5不同生物膜中的蛋白质、脂和糖类的量(干重的百分比)
膜类型 蛋白质 脂肪 糖类
质膜
红细胞 49 43 8
神经鞘 18 79 3
肝细胞 54 36 10
核膜 66 52 2
高尔基体 64 26 10
内质网 62 27 10
线粒体
外膜 55 45 痕迹量
内膜 78 22 -—
叶绿体 70 20 ——
生物膜上的脂类统称为膜脂(membrane lipid)， 其分子排列呈连续的双层， 构成了生物膜的基本骨架。所有的膜脂都具有两亲性的(amphipathic)，即这些分子都有一个亲水末端(极性端)和一个疏水末端(非极性端)。这种性质使生物膜具有屏障作用，大多数水溶性物质不能自由通过，只允许亲脂性物质通过。膜脂约占膜的50%， 主要有3大类:磷脂、鞘脂、胆固醇。
图1-35 ABO血型(引自Karp，1999)
血型抗原人的血型是A型、B型、AB型还是O型，
是由红细胞膜脂或膜蛋白中的糖基决定的。
A血型的人红细胞膜脂寡糖链的末端是N -乙酰半乳糖胺(GalNAc)，
B血型的人红细胞膜脂寡糖链的末端是半乳糖(Gal)，
O型则没有这两种糖基，而AB型的人则在末端同时具有这两种糖。
膜中的糖约占膜重量的2%～10%，糖含量的多少依细胞的不同而不同，如红细胞膜中蛋白质占52%、脂占40%、糖占8%。在8%的糖中有7%与膜脂共价连接在一起形成糖脂，其余93%的糖则是同膜蛋白共价相连形成糖蛋白。应特别指出的是，细胞质膜上所有的膜糖(membrane carbohydrate)都位于质膜的外表面，内膜系统中的膜糖则位于内表面。自然界存在的单糖及其衍生物有200多种， 但存在于膜的糖类只有其中的9种， 而在动物细胞质膜上的主要是7种。
真核细胞质膜中的糖类是通过共价键同膜脂或膜蛋白相连，即以糖脂或糖蛋白的形式存在于细胞质膜上。
红细胞质膜中的糖脂对ABO血型具有决定作用。ABO血型是由ABO抗原决定的， ABO抗原是一种糖脂， 其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用 (图1-35)。
虽然膜脂构成膜的基本结构， 但是生物膜的特定功能主要是由蛋白质决定的。膜蛋白(membrane protein)约占膜的40%～50%， 有50余种膜蛋白。在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异，有的含量不到25%，有的达到75%。膜蛋白的分子质量也有很大差别，从10 000到250 000。我们已讨论过的红细胞的质膜是较为简单的，只有十几种主要膜蛋白。体外培养的HeLa细胞的膜较为复杂，有50余种主要蛋白质。一般来说， 功能越复杂的膜，其上的蛋白质种类越多。
由于膜蛋白种类多、功能复杂，对膜蛋白没有一定的分类标准，通常可根据膜蛋白的存在方式进行粗略的分类。膜蛋白在膜上的存在方式，主要是根据膜蛋白与膜脂的关系分为整合蛋白(integral protein)、外周蛋白(peripheral protein)、脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)。
细胞质膜有着许多重要的生物学功能，这些功能大多数是由膜蛋白来执行的。膜蛋白中有些是运输蛋白， 转运特殊的分子和离子进出细胞； 有些是酶， 催化与酶相关的代谢反应；有些是连接蛋白， 起连接作用； 还有些是受体， 起信号接收和转导作用等(图1-36)。
图1-36 膜蛋白的某些功能(引自Alberts et al.1994)
（三）膜功能
膜是细胞的重要结构，对外防止有害物质的侵入， 对内维持环境，同时又是细胞的门户，是细胞物质进出的口岸。主要功能概括于图1-37。
图1-37 细胞质膜的功能(引自Becker et al.，1996)
1. 界膜和细胞区室化(delineation and compartmentalization)。
细胞膜最重要的作用就是勾画了细胞的边界，并且在细胞质中划分了许多以膜包被的区室。作为界膜的膜结构对于细胞生命的进化具有重要意义，这种界膜不仅使生命进化到细胞的生命形式，也保证了细胞生命的正常进行，它使遗传物质和其他参与生命活动的生物大分子相对集中在一个安全的微环境中，有利于细胞的物质和能量代谢。细胞内空间的区室化，不仅扩大了表面积，还使细胞的生命活动更加高效和有序。
2. 调节运输(regulation of transport)。
膜为两侧的分子交换提供了一个屏障，一方面可以让某些物质“自由通透”，另一方面又作为某些物质出入细胞的障碍。膜对物质的运输具有选择性，有些物质在细胞内的浓度很高， 有些物质只能沿浓度梯度进入细胞，这需要通过特殊的运输机制来调节。
3. 功能定位与组织化（localization and organization of function）。
细胞膜的另一个重要功能就是通过形成膜结合细胞器，使细胞的功能定位在一定的细胞结构并组成相互协作的系统。例如细胞质中的内质网、高尔基体等膜结合细胞器的基本功能是参与蛋白质的合成、加工和运输；而溶酶体的功能是起消化作用，酸性水解酶主要集中在溶酶体。又如线粒体的内膜主要功能是进行氧化磷酸化，与该功能有关的酶和蛋白复合体集中排列在线粒体内膜上。叶绿体的类囊体是光合作用的光反应场所，所以在类囊体膜中聚集着与光能捕获、电子传递和光合磷酸化相关的功能蛋白和酶。
4. 信号的检测与传递(detection and transmission of signal)。
细胞通常用质膜中的受体蛋白从环境中接收化学信号和电信号。细胞质膜中具有各种不同的受体，能够识别并结合特异的配体，进行信号传递，引起细胞内的反应。如细胞通过质膜受体接收的信号决定对糖原的合成或分解。膜受体接收的某些信号则与细胞分裂有关。
5. 参与细胞间的相互作用(intercellular interaction)。
在多细胞的生物中， 细胞通过质膜进行细胞间的多种相互作用，包括细胞识别、细胞黏着、细胞连接等。如动物细胞可通过间隙连接，植物细胞则通过胞间连丝进行相邻细胞间的通讯， 这种通讯包括代谢偶联和电偶联。
6. 能量转换(energy transduction)。
细胞膜的另一个重要功能是参与细胞的能量转换。例如叶绿体利用类囊体膜上的结合蛋白进行光能的捕获和转换，最后将光能转换成化学能储存在糖类中。同样，膜也能够将化学能转换成可直接利用的高能化合物ATP，这是线粒体的主要功能。
细胞膜的这些基本功能也是生命活动的基本特征，膜的功能是通过其特殊化学组成和结构实现的。深圳平冈中学生物竞赛辅导教材之电子稿
第四节 细胞代谢的基本规律
图1-52 代谢图(引自Campbell，1993)
一种高度概括的代谢图，图的点代表分子，直线代表化学反应。
细胞的生命活动是靠代谢(metabolism)来维持的，代谢是生物体内发生的所有化学反应的总称(图1-52)。细胞进行的生物反应具有两个显著的特点：都是需能的，并且都是由酶催化的。
一、生物反应的动力：能
由于生命活动都涉及做功，因此所有的生物都需要能量。太阳是生物能量的主要供给者。植物和其他光合作用的生物能够获取太阳通过电磁波传送到地球能量的0.02%。光合作用植物能够将太阳的放射能转变成化学能，储备在有机分子的化学键中。动物则通过水解植物有机分子获取能量。
（一）代谢反应与能量转化
生物体内的代谢分为合成代谢和分解代谢。合成代谢是利用简单的化学分子合成生命活动的所需的复杂分子，包括细胞的结构分子。分解代谢则是将大分子进行分解，从中吸收所需的小分子或利用分解反应释放出来的能量以供生命活动所需。
在化学反应过程中，包括细胞进行的代谢活动，都涉及化学键的断裂和新化学键的形成。各种不同的化学键都带有一定量的键能(bond energy)， 即断开该键所需的能。系统中总键能与总的势能(potential energy)基本上维持平衡。
自由能(free energy)细胞能在一定生化反应条件下用于做功的能，并且仅仅是指在细胞内做功的能。在生物反应中涉及自由能的变化，分为放能反应(exergonic reaction)和吸能反应(endergonic reaction)，放能是指由高自由能向低自由能转变(图1-53A)，而吸能而则是获得自由能(图1-53B)。
图1-53 放能和吸能反应(引自Solomon，et al.，2002)
（二）ATP是细胞流通能量
在所有的生活细胞中，能量被暂时储存在称为腺苷三磷酸(ATP)中。当细胞分解淀粉、脂肪等有机分子获得能量后，一部分用于反应，剩余部分以流通(ATP)的形式储存。细胞需要能量时，又可方便的使用。
ATP是由三部分组成的核苷酸：腺嘌呤，一种含氮的有机碱；一分子核糖和三分子磷酸基团(图1-54)。
图1-54 ATP和ADP分子(引自Solomon，et.al.，2002)
图1-55 ATP连接放能和吸能(引自Solomon，et.al.，2002)
ATP可通过磷酸基团的转移提供能量。当ATP中最后一个磷酸基团从ATP分子中移去的时，剩下的分子称为ADP。如果释放的磷酸基团没有转移到其他分子中，则是无机磷(Pi)， 是一种放能反应。通常称ATP为高能化合物，因为水解释放磷酸时会释放自由能。
实际上，细胞内的放能反应与吸能反应是偶联的，ATP水解生成ADP和无机磷(Pi)时释放的能量可用于其他的合成反应，如葡萄糖与果糖合成蔗糖就需要能量。同样，在ADP分子上添加一个磷酸基团生成ATP则需要自由能。所以ATP与放能反应和吸能反应向连接， 在细胞的放能反应中，可通过ATP的合成储存自由能，而在吸能反应中，ATP水解释放自由能(图1-55)。所以，细胞中很多反应都与ATP相关联。
（三）细胞通过氧还反应进行能的转移
在生物细胞中，储存在化学键中的能量能够转移到新的化学键中，这种能量转移是通过电子转移实现的。在某些反应中，电子是从一个原子(或分子)转移到另一个原子(或分子)中，此类化学反应称为氧化还原反应(oxidation-reduction)，或简称为氧还反应(redox)。将丢失电子的原子或分子称为被氧化，而得到电子的原子或分子称为被还原。氧化的含义还表现在与氧的关系，因为在氧化反应中，氧作为电子受体。
在生物系统中，电子并不单独从一个原子转移到另一个原子，常常伴随着质子的转移。我们知道氢原子是有质子和电子构成的，当氢原子失去电子的时候也就释放氢质子。因此，化学反应中的氧化反应常常会使分子中的氢原子脱离，在光合作用中，氢原子从水分子中转移到二氧化碳，将二氧化碳还原成葡萄糖。
二、生物反应的催化剂：酶
酶(enzyme)是生物催化剂，细胞的代谢反应，绝大多数是在酶的催化下进行。
酶的化学本质是蛋白质。有的酶蛋白只有一条肽链；有的酶蛋白有多各亚基组成，称多亚基的酶。有些酶在催化反应时不需要其他的辅助因子，有些则需要。作为酶活性辅基的有机小分子或无机离子被称为辅酶(coenzyme)或称为酶的辅助因子(co-factor)。
（一）酶的作用：降低细胞反应的活化能
酶在生物系统的代谢反应中，具有降低起始反应活化能的作用(图1-56)。所谓活化能(activation energy)即是断裂化学键起始反应所需的最低能量。由于酶降低了反应的活化能，也就加快了生物反应的速度。细胞中有几千种不同的酶，能够催化几千种不同的化学反应。
应强调的是，酶作为催化剂，仅能使反应速度加快，并不能改变反应的方向。酶只能催化可以自发进行的反应，而不可能催化不能自发进行的反应，也不可能改变反应的平衡点。如：
该反应是一个可以双向进行的反应，如果没有酶是可以自发进行的，但速度相当慢，大约一小时可产生200个分子的碳酸， 如果有碳酸酐酶存在，估计每秒可以产生600000分子的碳酸。
图1-56 活化能与酶(引自Solomon，et.al.，2002)
（二）酶的作用机制与特性
酶在催化反应时，必须同底物形成酶—底物复合物(enzyme-substrate complex)，当复合物破裂时，释放出产物， 而酶本身没有任何改变，并可反复使用(图1-57)。酶的表面具有一些凹沟结构，是酶分子与底物分子锲合形成复合物，该位点称为作用位点(active site)。大多数酶的活性位点位于酶的表面，便于与底物结合。
图1-57 酶的催化反应(引自Raven & Johnson，1992)
细胞中酶的催化作用有特异性，有些酶可催化相关的一类反应，有些甚至只催化某一特定的生化代谢反应。将催化相似反应的酶常归为一类，如水解酶是催化水解反应的一类酶。
有些酶是单一多肽的酶， 如胃蛋白酶，是由动物的胃和消化系统分泌的酶，能够断裂某些肽键。有些酶是由两种成分构成的，其中蛋白质部分称为脱辅酶，而附加的化学成分称为辅助因子。单独的脱辅酶或辅助因子都市没有催化活性的，只有二者结合起来才具有活性。辅助因子既可以是无机分子，也可以是有机分子。
酶的催化反应受反应温度和酸碱度的影响，酶只有在最适条件下才最有效。对于人体内的酶来说，其作用的最适温度接近人的体温，在35℃～40℃。在低温下酶反应的速度很慢甚至完全丧失。高温使酶变性而丧失三维构像而失活。有些生活在温泉的细菌，具有耐高温的酶(图1-65A)，已被人用于基因工程进行DNA的体外扩增。
除了温度外，反应的pH对酶的活性也有很大的影响(图1-58B)。每种酶只是在一个很窄的pH范围内表现出活性，如胃蛋白酶，其作用的最适pH为2。
图1-58 温度与pH对酶活性的影响(引自Solomon，et.al.，2002)
图1-59 生化代谢途径
(引自Raven & Johnson，1992)
（三）生化途径及反馈抑制
细胞内的有些生化反应是多级反应，每一步反应有着严格的先后秩序。由一系列反应组成的反应体系称为代谢途径(metabolic pathway) (图1-59)，有许多不同的酶参与同一代谢途径中不同的步骤。
从反应的底物和产物的关系看，前一个酶促反应的产物就是后一个酶促反应的底物。几个酶促反应前后相连，完成一段相对独立的代谢过程。若是合成代谢途径，反应产物越来越大，直至可合成一种生物大分子或小分子。若是分解代谢途径，反应产物就越来越小。有的代谢途径是直线的。有的代谢途径是环状的，在这种途径中，反应的最终产物可作为底物加入到第一个反应中去。
由于生化途径的代谢反应是一环扣一环的，如果该生化途径的终产物的量达到一定水平不需要再合成时，只要将反应途径中的第一个酶的活性抑制住就可控制整个途径的反应。实事上，生化途径的第一个酶上具有与终产物结合的位点， 当终产物的浓度到达足够量时，终产物就会与第一个酶结合从而抑制第一个酶的活性，这种抑制称为反馈抑制(feedback inhibition)(图1-60)。反馈抑制表现的是系统性的特色，这种调节不是对代谢途径中每个酶都进行调节，而是途径的第一或第二个反应的酶接受调节。
图1-60 反馈抑制(引自Raven & Johnson，1992)
（四）变构调节
有些酶分子中除了作用中心外还有一个结合位点，称为变构位点(allosteric site)，调节物与变构位点结合，导致酶蛋白活性位点的构像改变，从而改变了酶的活性。具有这种作用的调节物称为变构调节物。有些调节物是酶活性的抑制剂，有些则是酶的激活剂量，可以接受变构调节物的酶通常是多亚基酶，与调节物结合的称为调节亚基，另一个称为催化亚基，活性中心和调节中心往往不在一个亚基上。
如cAMP依赖的蛋白激酶 (cyclic-AMP dependent protein kinase)，是一种变构酶，该酶是由4个亚基组成的四聚体，其中2个是调节亚基(regulatory subunit， R亚基)，另2个是催化亚基(catalytic subunit， C亚基)。当cAMP与调节亚基结合后，催化亚基才有活性(图1-61)。
图1-61 变构酶及活性调节(引自Solomon，et.al.，2002)
A.蛋白激酶的活性因调节蛋白的结合而抑制；
B.cAMP与抑制物结合后导致抑制物与变购位点脱离；C.催化亚基具有活性。
（五）竞争性与非竞争性抑制
大多数酶都能被某些化学试剂所抑制。酶活性的抑制分为可逆的和不可逆的。在可逆性的酶抑制中有分为竞争性抑制和非竞争性抑制。
有些调节物分子在外形上与作用底物相似，因此能与底物竞争结合酶的活性位点，这种调节物称为酶的竞争性抑制剂。若调节物不是与活性位点结合，而是与活性中线位点以外的位点结合，则属非竞争性抑制(图1-62)。
图1-62 竞争性和非竞争性抑制(引自Solomon，et.al.，2002)
另外，细胞中的酶调节细胞的生化反应，那么谁来调节酶？从遗传学的角度考虑，酶是由基因编码的，只要通过对基因表达的控制，包括表达、减量表达和完全不表达，达到调节酶作用的目的。深圳平冈中学生物竞赛辅导教材之电子稿
三、细胞对代谢物的吸收与排出
细胞质膜最基本的性质是具有半通透性，不允许细胞内外的分子和离子自由出入。但是由于细胞的生命活动是特殊的分子运动，细胞内有些物质或离子的浓度特别高，这就要求细胞质膜不仅仅作为物质出入细胞的障碍，还要具有控制分子和离子通过的能力。换句话说，细胞质膜必须具有选择性地进行物质跨膜运输、调节细胞内外物质和离子的平衡及渗透压平衡的能力。
一般说来，外界环境中，脂溶性的非极性分子容易透过细胞膜；水溶性的强极性的分子，不容易透过细胞膜。一些较大分子需要膜上的蛋白质以各种方式“帮助”通过。更大的颗粒，需要“细胞内吞”进入细胞，或“吐出”细胞。
（一）水进出细胞
水主要是通过渗透进入细胞，细胞则利用渗透压防止水的丢失。
细胞质膜具有两个基本的特性：允许小分子物质通过扩散(diffusion)穿过细胞质膜，也可以让水通过渗透(osmosis)进入细胞。但是扩散和渗透在概念上是不同的(图1-63)。
图1-63 扩散和渗透的比较(引自Kleinsmith et al.，1995)
上:在简单扩散中，膜允许溶质透过；溶质从浓度高的一侧移向浓度低的一侧，当达到平衡时，两侧的浓度相等。下:在渗透中，膜不允许溶质透过，但是，水能够从溶质浓度低的一侧向溶质浓度高的一侧扩散。当达到平衡时，两侧溶质的浓度是相等的，但含有过多水分的一侧具有较高水压。
扩散是指物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高的一侧向低浓度一侧移动的过程，通常把这种过程称为简单扩散。这种移动方式是单个分子的随机运动，无论开始的浓度有多高，扩散的结果是两边的浓度达到平衡。虽然这种移动不需要消耗化学能，主要是依靠扩散物质自身的力量，但从热力学考虑，它利用的是自由能。如果改变膜两侧的条件，如加热或加压，就有可能改变物质的流动方向，其原因就是改变了自由能。严格地说，扩散是物质从自由能高的一侧向自由能低的一侧流动。
渗透的含义则是指水分子以及溶剂通过半透性膜的扩散。水的扩散同样是从自由能高的部位向自由能低的部位移动，如果考虑到溶质的话，水是从溶质浓度低的地方向溶质浓度高的地方流动。
正是根据水与水中溶质在膜通透性上的差别，才将膜称为半透性的(semipermeable)。当两种不同浓度的溶液被半透性的膜分隔开后，高溶质浓度的一侧是高渗的(hypertonic)，而低溶质一侧则是低渗的(hypoosmotic)。若两侧的溶质浓度相等，则称为等渗的(isoosmotic)。
细胞质膜的渗透现象能够很好地解释生物学上的一个熟知的现象：细胞在不同浓度的溶液中，会发生膨胀(swell)或收缩(shrink)。实际上这种现象取决于细胞液的溶质及其浓度。
由于动物细胞没有细胞壁，所以动物细胞与植物细胞在高渗和低渗溶液中的表现是不同的(图1-64)。如将红细胞置于高渗溶液中，水则会从细胞中渗出，细胞发生收缩；若将红细胞置于低渗溶液中，细胞则会吸水膨胀并导致细胞破裂。当将植物细胞置于高渗溶液中，细胞脱水发生质壁分离(plasmolysis)。若是低渗溶液， 植物原生质吸水膨胀形成对细胞壁的压力，称为膨压(turgor pressure)，植物的细胞壁保护细胞防止膨胀破裂。由于水的进入，细胞内的压力升高，使细胞变得坚硬，使植株看上去新鲜挺拔。
图1-64 动物细胞和植物细胞在不同浓度的蔗糖溶液中的行为(引自Kleinsmith et al.，1995)
细胞质膜中有一种蛋白质与水进入细胞有关，即水通道蛋白。发现水通道蛋白的科学家获得了2003年诺贝尔化学奖。
（二）细胞代谢物的被动吸收
所谓被动吸收是物质进入细胞不消耗ATP。根据是否需要膜蛋白的帮助，分为简单扩散和帮助扩散。无论是简单扩散还是帮助扩散，其先决条件出细胞膜两侧的浓度梯度，以浓度差为推动力，即需要势能。其最终结果仍是使该物质在细胞内外达到平衡。
简单扩散(simple diffusion)是被动吸收的基本方式，不需要膜蛋白的帮助，也不消耗ATP，而只靠膜两侧保持一定的浓度差，通过扩散发生的物质运输。
细胞质膜的这种被动运输方式并非对任何物质都是适合的，它具有一定的限制，限制因素是物质的脂溶性、分子大小和带电性。一般说来， 气体分子（如O2、CO2、N2）、小的不带电的极性分子（如脲、乙醇）、脂溶性的分子等易通过质膜，大的不带电的极性分子（如葡萄糖）和各种带电的极性分子都难以通过质膜(图1-65)。
图1-65 物质对细胞质膜的扩散特性(引自Raven & Johnson，1992)
从图1-65 可以看出，葡萄糖是极易溶于水的分子，但难以自由通过质膜，其原因是分子较大。由于葡萄糖是细胞的主要能源分子，细胞必须吸收。实际上，细胞有很多方式吸收葡萄糖，其中有一种方式是通过细胞质膜中蛋白质的帮助，由于该蛋白对葡萄糖的运输不消耗ATP，并且只能顺浓度梯度，将具有这种运输称为促进扩散(facilitated diffusion)。
促进扩散又称易化扩散、协助扩散，或帮助扩散。是指非脂溶性物质或亲水性物质， 如氨基酸、糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电化学浓度梯度， 不消耗ATP进出细胞的一种运输方式(图1-66)。
图1-66 促进扩散(引自Solomon，et.al.，2002)
促进扩散同简单扩散相比，具有以下一些特点：
1. 进扩散需要膜蛋白的帮助，并且扩散速度比简单扩散的速度要快几个数量级。
2. 简单扩散的速率与溶质的浓度成正比，而膜蛋白帮助的促进扩散可以达到最大值。
3. 在简单扩散中，结构上相似的分子以基本相同的速度通过膜，而在促进扩散中，运输蛋白对结构相似的分子要进行严格地鉴别，换句话说，运输蛋白具有高度的选择性。如运输蛋白能够帮助葡萄糖快速运输，但不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。运输蛋白对溶质的特异性相当于酶与底物的特异性，这也说明运输蛋白具有与溶质结合的位点，这种位点与酶分子的活性位点作用相似。
4. 与简单扩散不同，运输蛋白的促进扩散作用会受到各种抑制。膜运输蛋白的运输作用也会受到类似于酶的竞争性抑制，以及蛋白质变性剂的抑制作用，因此，运输蛋白又被称为透性酶(permease)。
（三）主动运输
被动运输只能将物质从高浓度向低浓度方向运输，趋向于细胞内外的浓度达到平衡。实际上，细胞内外的物质浓度差别很大，即使在细胞内，不同物质间的浓度差别也很大，浓度的差异是维持细胞生命活动所必须的，仅有被动运输是不可能建立这些差异的，也不可能维持细胞内物质浓度的稳定。因此需要有主动的运输方式，保证细胞内物质的稳定，并建立不同的浓度梯度。
主动运输涉及物质输入和输出细胞和细胞器，并且能够逆浓度梯度或电化学梯度。这种运输对于维持细胞和细胞器的正常功能来说起3个重要作用:
1. 是保证了细胞或细胞器从周围环境中或表面摄取必需的营养物质，即使这些营养物质在周围环境中或表面的浓度很低；
2. 能够将细胞内的各种物质，如分泌物、代谢废物以及一些离子排到细胞外，即使这些物质在细胞外的浓度比细胞内的浓度高得多；
3. 能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适的浓度，特别是K+、Ca2+ 和H+ 的浓度。
概括地说，主动运输主要是维持细胞内环境的稳定，以及在各种不同生理条件下细胞内环境的快速调整。如果说被动运输是减少细胞与周围环境的差别的话，主动运输则是努力创造差别，维持生命的活力。
主动运输是由运输蛋白介导的物质运输方式， 能够使物质从低浓度向高浓度流动。主动运输具有4个基本的特点:
1. 逆梯度运输；
2. 依赖于膜运输蛋白；
3. 需要代谢能；
4. 具有选择性和特异性。
参与主动运输的载体蛋白常被称为泵，这是因为它们能利用能量做功。由于它们消耗的代谢能多数来自ATP，所以又称它们为某某ATPase。
Na+/K+ 泵是动物细胞中由ATP驱动的将Na+输出到细胞外同时将K+ 输入细胞内的运输泵，又称Na+ 泵或Na+/K+ 交换泵。实际上是一种Na+/K+ ATPase。Na+/K+?ATPase已分离纯化，是由两个大亚基(α亚基)和两个小亚基(β亚基)组成。
Na+/K+ ATPase对Na+/K+ 的运输分为六个过程:
1. 在静息状态，Na+/K+ 泵的构型使得Na+结合位点暴露在膜内侧。当细胞内Na+浓度升高时，3个Na+与该位点结合；
2. 由于Na+的结合，激活了ATP酶的活性， 使ATP分解， 释放ADP，α亚基被磷酸化；
3. 由于α亚基被磷酸化， 引起酶发生构型变化， 于是与Na+结合的部位转向膜外侧，并向胞外释放3个Na+；
4. 膜外的两个K+ 同α亚基结合；
5. K+ 与磷酸化的Na+/K+ ATPase结合后， 促使酶去磷酸化；
6. 去磷酸化后的酶恢复原构型， 于是将结合的K+ 释放到细胞内(图1-75)。每水解一个ATP， 运出3个Na+， 输入2个K+ 。Na+/K+ 泵工作的结果，使细胞内的Na+浓度比细胞外低10～30倍，而细胞内的K+ 浓度比细胞外高10～30倍。由于细胞外的Na+浓度高，且Na+是带正电的，所以Na+/K+ 泵使细胞外带上正电荷。图1-67是简化的Na+/K+ 泵的工作模式图。
图1-67 Na+/K+ 泵(引自Raven & Johnson，1992)
Na+/K+ 泵具有3个重要作用：一是维持了细胞内适当的Na+/K+ 浓度，抵消了Na+/K+ 的扩散作用；二是在建立细胞质膜两侧Na+ 浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力；三是Na+ 泵建立的细胞膜电位，为神经和肌肉电脉冲传导提供了基础。
有一种主动运输，它不直接消耗ATP，但要依赖离子泵建立的电化学梯度。如动物细胞质膜中的Na+/K+ 泵将Na+运输的到细胞外，建立了质膜两侧的Na+ 梯度，当Na+ 通过Na+通道蛋白进入细胞时，葡萄糖分子与Na+通道蛋白的另一个位点结合，并随同Na+一起进入细胞(图1-68)，这种主动运输方式称为协同转运(cotransport)或偶联运输。被协同运输的物质和协同运输物质两者同进或同出，则称为同向协同(symport)，若是一进一出，则称为反向协同(antiport)。
图1-68 葡萄糖与Na+ 的协同运输(引自Raven & Johnson，1992)
（四）胞吞作用和胞吐作用
动植物细胞可以利用各种离子泵进行离子的运输，维持离子在细胞内外的浓度差别。对于细胞所需的大分子及需要排出的高分子量分泌物则要靠胞吞作用(endocytosis)和胞吐作用(exocytosis)。
胞吞作用又分为吞噬作用(phagocytosis)和吞饮作用(pinocytosis)(图1-69)。吞噬作用的吞入物通常是较大的颗粒，如微生物或较大的细胞残片；形成的囊泡叫吞噬体，直径一般大于250nm。吞噬作用只限于几种特殊的细胞类型，如变形虫(amoebae)和一些单细胞的真核生物通过吞噬作用从周围环境中摄取营养。
吞饮作用(pinocytosis)是一种非选择性的连续摄取细胞外基质中液滴的内吞过程。吞入的物质通常是液体或溶解物。所形成的小囊泡的直径小于150nm。吞饮作用通常是从质膜上特殊区域开始的，形成一个小窝，最后形成一个很薄且没有外被包裹的小泡。细胞外基质中存在的任何分子和颗粒都可以通过胞饮作用被细胞吞入。
图1-69 细胞的吞噬与吞饮作用(引自Raven & Johnson，1992)
胞吐作用是真核细胞中含有待分泌物的小泡与质膜融合，从而将内含物排出胞外的过程(图1-70)。有些胞吐作用是自发进行的，但在某些细胞中胞吐作用必须有信号的触发。
胞吐作用的结果一方面将分泌物释放到细胞外，另一方面小泡的膜融入质膜，使质膜得以补充。
胞吐作用的机制尚不清楚，但必须要通过小泡与质膜的融合。在胞吐过程中，分泌泡同细胞质膜的融合只发生在局部细胞质膜上。融合作用是通过融合蛋白(fusion protein)介导的，这些融合蛋白位于膜的表面和膜内，它们的作用是使两种不同的膜靠近、接触、最后融合。两种膜接触导致小的融合孔(fusion pore)的形成(图1-70)，最后两种膜融为一体。
图1-70 细胞吐作用(引自Raven & Johnson，1992)深圳平冈中学生物竞赛辅导教材之电子稿
第三节 细胞的基本结构
细胞是由膜包裹的原生质所组成。原生质里有遗传物质、合成蛋白质的核糖体及参与遗传信息传递的蛋白质酶体系。细胞是由化学分子经多级组装而成的，各种不同生物类型的细胞结构不完全相同。
一、细胞概述
细胞是生命活动的基本单位， 能够通过分裂而增殖，是生物体个体发育和系统发育的基础。细菌、酵母等微生物是以单细胞的形式存在，而高等动、植物则是由多细胞构成的生命有机体，因而也是结构的基本单位。
（一）细胞的发现与细胞学说
1665年英国学者胡克(Rorbert Hooke)第一个发现了细胞。开始他相弄明为什么软木塞吸水后能够膨胀，并且能够堵塞住瓶中的气体溢出。于是用自制的显微镜观察栎树软木塞切片发现其中有许多小室， 状如蜂窝， 他称为“cella”，这是人类第一次发现细胞（图1-27）。
图1-27 胡克所用的显微镜及观察的栎树细胞的细胞壁（引自Postlethwait et al.，1991）
不过，胡克发现的只是死细胞的细胞壁。1674年，荷兰布商列文虎克(Anton van Leeuwenhoek)为了检查布的质量，亲自磨制透镜，装配了高倍显微镜(300倍左右)，并观察到了血细胞、池塘水滴中的原生动物、人类和哺乳类动物的精子，这是人类第一次观察到完整的活细胞。
1838年， 德国植物学家施来登(Mathias Schleiden)提出植物是由细胞构成的；1939年， 德国动物学家施旺(Theodor Schwann)指出植物和动物的细胞具有类似的结构，并提出关于细胞的两条重要原理: 第一， 地球上的生物都是由细胞构成的； 第二， 所有的生活细胞在结构上都是相类似的。1855年德国医生和病理学家魏尔肖(Rudolf Virchow)又补充了第三条原理: 所有的细胞都是来自于已有细胞的分裂，即细胞来自细胞。这三条原理就是著名的细胞学说。细胞学说的提出论证了生物界的统一性和生命的共同的起源。恩格斯将细胞学说与进化论和能量守恒定律并列为19世纪的三大发明。
（二）细胞形态与大小
细胞具有多种多样的形态， 有球形、杆状、星形、多角形、梭形、圆柱形等。多细胞生物体， 依照细胞在各种组织和器官中所承担的不同功能， 分化形成了各种不同的形状。
细胞形态结构与功能的相关性与一致性是很多细胞的共同特点。如红细胞呈扁圆形的结构，有利于O2 和CO2 的交换；高等动物的卵细胞和精细胞不仅在形态、而且在大小方面都是截然不同的，这种不同与它们各自的功能相适应。卵细胞之所以既大又圆， 是因为卵细胞受精之后， 要为受精卵提供早期发育所需的信息和相应的物质， 这样， 卵细胞除了带有一套完整的基因组外， 还有很多预先合成的mRNA和蛋白质， 所以体积就大； 而圆形的表面则便于与精细胞结合。
细胞最为典型的特点是在一个极小的体积中形成极为复杂而又高度组织化的结构。典型的原核细胞的直径平均大小在1～10μm之间，而真核细胞的直径平均为3～30μm，一般为10～20μm。有两种计量细胞大小的单位，微米(μm)和纳米(nm)。1μm等于10-6m， 1nm等于10-9m。使用电子显微镜后又提出埃(angstrom，)为超显微结构的计量单位， 1埃()等于0.1nm，但并不常用。1 可粗略地看成是一个氢原子的直径。
绝大多数细胞是不能用肉眼观察的，需要用显微镜。更细微的细胞结构则需要用电子显微镜(图1-28)。
图1-28 细胞的形态与大小(引自Solomon et al.2002)
细胞本身的大小并非是随意改变的，细胞体积要维持相对恒定。哺乳动物细胞的体积大小受几个因素的限制，其中一个主要限制因素是体积与表面积的关系。假定一个边长为30μm的正方体的细胞，若将该立方体细胞分成为27个边长为10μm的正方体的小细胞，计算表面积。计算结果表明，细胞的总体积没有变化，但是细胞分小后，面积由原来5400μm2扩大到16200μm2，是原来的3倍。这样，每个小细胞的表面积与体积的比要比大细胞的比值大得多(表1-3，图1-29)。
表1-3 细胞表面积与体积的关系
大细胞 小细胞
表面积 表面积＝长×宽×面数×数量 30×30×6×1
＝5400μm2 10×10×6×1
＝600μm2
体积 体积＝长×宽×高×数量 30×30×30×1
＝27000μm3 10×10×10×1
＝1000μm3
表面积/体积比 表面积/体积 0.2(5400/27000) 0.6(600/1000)
图1-29 细胞表面积与体积的比(引自Campbell et al.，1996)
（三）细胞的基本共性
不同类型的细胞在结构上和功能上具有极大的相似性。
所有细胞都具有选择透性的膜结构。 细胞都具有一层界膜， 将细胞内的环境与外环境隔开。为了能够调节物质进出细胞，并使细胞有最适合的内部环境，膜结构有两个基本的作用：一是在细胞内外起屏障作用，即不允许物质随意进出细胞；二是要在细胞内构筑区室，形成各个功能特区。
细胞都具有遗传物质。细胞内最重要的物质就是遗传物质DNA。在真核细胞中，DNA被包裹在膜结构即细胞核中，而原核细胞的DNA是裸露的，没有核膜包裹，所以称为拟核(nucleoid)。DNA是遗传信息的一级载体，能够被转录成RNA，并进行蛋白质的合成，这就是遗传信息流。
细胞都具有核糖体。所有类型的细胞，包括最简单的支原体都含有核糖体。核糖体是蛋白质合成的机器，在细胞遗传信息流的传递中起重要作用。
二、细胞的两种基本类型
在细胞的进化中， 虽然经历了原核细胞和真核细胞两个不同的阶段， 但是， 原核细胞并没有消失， 我们今天所见到的细胞仍然分为两大类: 原核细胞和真核细胞。这一概念最早是20世纪60年代由著名细胞生物学家Ris提出的。
（一）原核细胞
原核细胞(prokaryotic cell)是组成原核生物的细胞。这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核， 同时也没有核膜和核仁， 只有拟核，进化地位较低。
细菌(bacteria)是原核细胞的主要类群。细菌细胞的基本特点是: 遗传信息量少， 内部结构简单，除核糖体外，没有分化成以膜为基础的专门结构和功能的细胞器与核膜(图1-30)。
图1-30 典型的细菌细胞形态结构(引自Raven & Johnson，1992)
细菌的细胞通常很小， 只有几个微米。细菌细胞的界膜， 即细胞质膜的外侧都是被一层坚硬的细胞壁包裹起来。细胞壁的厚度有15～100 nm ，或更厚，有些细菌的表面还有一层荚膜。
细菌没有细胞核结构， 仅为DNA与少量RNA或蛋白质结合物， 也没有核仁和有丝分裂器。 E. coli 的DNA是环状的，长为4?2×106bp，约4000个基因。
细菌体表还有菌毛和鞭毛。菌毛有两种，一种短而细，具有呼吸作用；另一种是数量少但细长的性纤毛，为雄性菌所特有。鞭毛是细菌的运动器官， 鞭毛蛋白的氨基酸组成与横纹肌中的肌动蛋白相似。
（二）真核细胞
真核细胞(eucaryotic cell)是构成真核生物的细胞，具有典型的细胞结构， 有明显的细胞核、核膜、核仁和核基质。真核细胞的种类繁多， 既包括大量的单细胞生物和原生生物细胞(如原生动物和一些藻类细胞)，又包括全部的多细胞生物(一切动植物)的细胞。
真核细胞的主要特点是以生物膜为基础进一步分化， 使细胞内部产生许多功能区室， 它们各自分工负责又相互协调和协作。
动物细胞是真核细胞的主要类型之一(图1-31)。动物细胞的表面没有细胞壁，仅是一层单位膜。细胞内有一个明显可见的细胞核，被两层膜包裹着。
图1-31 动物细胞模式图(引自Raven & Johnson，1992)
真核细胞核中含有大量的遗传物质，如人的细胞核中含有的染色体DNA的总长度达到1m， 某些生物细胞核中的DNA分子更长， 如蛙的DNA总长度有10m之多。真核细胞内部结构比原核生物要复杂得多，还有许多纤维状的结构，它们不仅维持着真核细胞的形态， 还有许多重要的功能，如参与细胞分裂、物质运输等。除此之外，真核细胞中还有许多膜包被的细胞器。
真核细胞中另一主要类型是植物细胞(图1-32)。动物细胞具有的结构，植物细胞基本都有， 但是植物细胞还有一些独特的结构， 包括细胞壁、质体、中央液泡等。液泡是植物细胞特有的结构，它是植物细胞的代谢库，起调节细胞内环境的作用。液泡是由膜包围的封闭结构，内部是含盐、糖与色素等物质的水溶液，溶有， 溶液的浓度可以达到很高的程度。液泡的另一个作用可能作为渗透压计(osmometer)， 使细胞保持膨胀的状态。
图1-32 植物细胞模式图(引自Raven & Johnson，1992)
（三）三类细胞的比较
表1-4 总结了细菌、动物细胞和植物细胞的主要异同点。
表1-4细菌细胞、动物细胞与植物细胞的比较
细胞器 细菌细胞 动物细胞 植物细胞
细胞壁 有(蛋白质与多糖) 无 有(纤维素)
细胞质膜 有 有 有
鞭毛 可能有 可能有 大多没有
内质网 无 有 有
线粒体 无 有 有
中心粒 无 有 无
高尔基体 无 有 有
细胞核 无 有 有
叶绿体 无 有
染色体 单条、环状、裸露DNA 有 有
核糖体 有 有 有
液泡 无 无 有
溶酶体 无 有 无
圆球体 无 有
乙醛酸循环体 无 有
细胞连接 无 有 有
细胞骨架 无 有 有
通讯连接方式 无 间隙连接 胞间连丝
胞质分裂方式 收缩 收缩环 细胞板深圳平冈中学生物竞赛辅导教材之电子稿
目录
前言 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / intro.htm )
第一篇 细胞和遗传
o 第一章 细胞的化学基础 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch1 / 00.htm )
内容提要 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch1 / 00.htm )
第一节 细胞的化学基础：原子与分子 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch1 / 1-1.htm )
第二节 生命的化学基础：有机分子 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch1 / 2-1.htm )
第三节 细胞额基本结构 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch1 / 3-1.htm )
第四节 细胞代谢的基本规律 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch1 / 4-1.htm )
第五节 细胞的呼吸作用 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch1 / 5-1.htm )
第六节 光合作用 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch1 / 6-1.htm )
参考文献 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch1 / reference.htm )
o 第二章 遗传基本原理 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch2 / 00.htm )
内容提要 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch2 / 00.htm )
第一节 繁殖方式 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch2 / 1-1.htm )
第二节 遗传的基本定律 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch2 / 2-1.htm )
第三节 基因组 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch2 / 3-1.htm )
第四节 遗传的分子基础 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch2 / 4-1.htm )
第五节 遗传与优生 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch2 / 5-1.htm )
参考文献 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch2 / reference.htm )
o 第三章 基因工程原理 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch3 / 00.htm )
内容提要 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch3 / 00.htm )
第一节 基因工程技术的诞生 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch3 / 1-1.htm )
第二节 限制性核酸内切酶 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch3 / 2-1.htm )
第三节 基因工程载体 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch3 / 3-1.htm )
第四节 体外重组 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch3 / 4-1.htm )
第五节 重组DNA的转移、筛选与鉴定 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch3 / 5-1.htm )
第六节 生物技术及应用 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch3 / 6-1.htm )
参考文献 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch3 / reference.htm )
第二篇 生物进化与生物多样性
o 第四章 生物进化 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch4 / 00.htm )
内容提要
第一节 进化论——生物学中最大的统一理论 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch4 / 1-1.htm )
第二节 进化论的产生与发展 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch4 / 2-1.htm )
第三节 小进化——种内进化 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch4 / 3-1.htm )
第四节 物种形成 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch4 / 4-1.htm )
第五节 大进化 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch4 / 5-1.htm )
第六节 生命起源与早期生物进化的探索 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch4 / 6-1.htm )
参考文献 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch4 / reference.htm )
o 第五章 微生物及其多样性 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch5 / 00.htm )
内容提要 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch5 / 00.htm )
第一节 病毒 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch5 / 1-1.htm )
第二节 细菌 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch5 / 2-1.htm )
第三节 菌物 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch5 / 3-1.htm )
参考文献 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch5 / reference.htm )
o 第六章 植物与植物多样性 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch6 / 00.htm )
内容提要 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch6 / 00.htm )
第一节 藻类植物 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch6 / 1-1.htm )
第二节 地衣 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch6 / 2-1.htm )
第三节 苔藓植物 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch6 / 3-1.htm )
第四节 维管植物 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch6 / 4-1.htm )
参考文献 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch6 / reference.htm )
o 第七章 动物与动物多样性 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch7 / 00.htm )
内容提要 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch7 / 00.htm )
第一节 动物的门类 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch7 / 1-1.htm )
第二节 无脊椎动物的主要类群 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch7 / 2-1.htm )
第三节 脊椎动物的主要类群 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch7 / 3-1.htm )
参考文献 ( http: / / 202.116.65.193 / jpkc / xdsmkx / netcourse / ch7 / reference.htm )深圳平冈中学生物竞赛辅导教材之电子稿
第五节 细胞的呼吸作用：ATP的合成
细胞做功需要消耗能量（图1-71），包括细胞的物质运输、肌肉收缩、物质运输等(图1-79)， 细胞所消耗的能量是ATP， 人们自然会问：ATP是如何合成的？
图1-71 ATP与细胞做功(引自Campbell & Reece，2001)
细胞内ATP合成主要通过呼吸作用(respiration)。 从生化角度理解呼吸，即指细胞内物质的氧化，伴随着ATP的产生和氧化辅酶（NAD+和FAD）的参与。
一、胞合成ATP的主要途径
细胞合成ATP可以通过厌氧呼吸和有氧呼吸， 但主要是有氧呼吸。
（一）ATP的化学合成
细胞合成ATP都是通过ADP的磷酸化，根据能量的来源不同，分为两种方式：
底物水平的磷酸化(substrate-level phosphorylation)。在这种合成ATP的方式中，需要的是自由能，ATP的合成是一种吸能的过程，必须与一个放能反应相偶联才能合成ATP， 并且，放能反应所释放的能量大于ADP与无机磷合成ATP所需的能量，才会合成ATP， 这种ATP合成方式就称为底物水平的磷酸化。
ATP的化学渗透合成(chemiosmotic generation generation of ATP)。这种方式是通过对底物的氧化，释放高能电子，将功能电子通过膜传递链转移到分子氧受体，高能电子在传递过程中能够驱动质子泵进行ATP的化学渗透合成。
（二）厌氧呼吸
根据细胞在呼吸过程中对氧的需要情况分为两种类型：厌氧的(anaerobic)，即不需要氧， 称为厌氧呼吸 ；好氧的(aerobic)，即需要氧的参与，称为有氧呼吸。
厌氧呼吸是在无氧情况下，将放能反应释放的能量合成ATP的过程。这种反应持续的时间较短，肌肉细胞在运动时就是利用厌氧呼吸获取能量的。通过厌氧呼吸利用葡萄糖产生ATP的过程，又称为糖酵解(glycolysiy)，它也是有氧呼吸的第一步。
在有氧的情况下，丙酮酸通过三羧酸循环和电子传递途径彻底氧化为C02和H20，产生大量ATP。在无氧情况下，丙酮酸便不能进入三羧酸循环。但是无氧情况下，丙酮酸不会积累在细胞之中。因为细胞内NAD+数量有限，少量的NAD+变成NADH后，若不能把电子和质子交出去，变回到氧化型NAD＋状态，糖酵解便不能进行，细胞就无法获取能量。
有两种可能的办法解决这个困难：一个可能是NADH被细胞用来使丙酮酸还原为乳酸。这就是人在剧烈运动时发生的情况：血液循环一时不能把足够的氧气带到肌肉，剧烈运动中的肌肉产生乳酸，使血液中乳酸浓度升高。另一个可能是NADH被细胞用来使丙酮酸还原为乙醇。这就是酵母在无氧条件把葡萄糖变成酒的过程，即发酵(fermentation)(图1-72)。
图1-72 发酵(引自Campbell & Reece，2001)
需强调的是，发酵产能效率极低， 一分子葡萄糖通过发酵生成乳酸或乙醇时都只产生两分子的ATP， 而一分子葡萄糖经有氧呼吸在产生38分子的ATP。所以，对人体来说，缺氧状况下的剧烈运动不能持久。
（三）有氧呼吸
以氧为电子最终受体，将糖、脂肪、氨基酸等有机分子彻底氧化，并将有机分子在氧化过程中释放出来的能量合成ATP， 反应通式为：
在反应过程中，除需要氧外，还需要氧化性的NAD 和FAD的参与，反应的部位主要是线粒体(图1-73)。
图1-73 有氧呼吸与ATP合成(引自Campbell & Reece，2001)
从图1-73可以看出，有氧呼吸产能的效率极高，一分子葡萄糖最终产生38个ATP分子。
在大多数情况下，葡萄糖是细胞的燃料，但有时候也可以用脂类分子、氨基酸分子或其
他分子，只是氧化过程稍有不同。
有氧呼吸又称生物氧化，因为是在细胞内由酶催化的反应。从细胞的代谢角度看，葡萄糖分子的氧化，也可以看作是使H从与C结合的状态中脱下，变为与氧结合， 正如前面所说，“脱氢就是被氧化”，由于葡萄糖的氢被脱去，所以葡萄糖被氧化。
二、 有氧呼吸的途径
葡萄糖(或糖原)在正常有氧的条件下， 氧化后，产生CO2和水，这个总过程称作糖的有氧氧化，又称细胞氧化或生物氧化。整个过程分为4个阶段:
1. 糖氧化成丙酮酸。葡萄糖进入细胞后经过一系列酶的催化反应，最后生成丙酮酸的过程，此过程在细胞质中进行， 并且是不耗能的过程；
2. 丙酮酸进入线粒体， 在基质中脱羧生成乙酰CoA；
3. 乙酰CoA进入三羧酸循环， 彻底氧化；
4. 经电子传递和化学渗透，将氧化与磷酸化相偶联。
（一）糖酵解：丙酮酸生成
葡萄糖糖进入细胞后先在细胞质中通过酵解作用生成丙酮酸，如果有氧存在，丙酮酸进入线粒体基质经过三羧酸循环、电子传递和氧化磷酸化，最后生成ATP和水。如果没有氧，丙酮酸经过发酵生成乳酸(图1-74)。
图1-74 糖酵解(引自Campbell & Reece，2001)
糖酵解是由一组酶催化的，并在起始阶段需要消耗ATP去裂解葡萄糖。但是，葡萄糖裂解释放的能量并没有以热的形式释放掉，而是储存在ATP或NADH中。
（二）乙酰辅酶A的生成
生物氧化的第二阶段是丙酮酸进入线粒体，并被氧化生成乙酰CoA。丙酮酸氧化时首先生成乙酸和一分子CO2， 乙酸立即与辅酶A结合，生成乙酰CoA，同时将NAD+还原成NADH(图1-75)。
图1-75 乙酰CoA的生成(引自Campbell & Reece，2001)
（三）三羧酸循环
有氧呼吸的第三个阶段是三羧酸循环。三羧酸循环途径将两个碳的乙酰辅酶A分子彻底氧化为C02和H20(图1-76)。
图1-76 三羧酸循环概览(引自Solomon，et.al.，2002)
乙酰CoA一旦形成，立即进入线粒体基质的循环氧化途径，即三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle， TCA cycle)，又称Krebs循环(以发现的科学家命名)、柠檬酸循环。参与TCA循环的酶有很多种，除琥珀酸脱氢酶是结合在内膜上以外，其他的酶都存在于线粒体基质。循环开始，由乙酰CoA和草酰乙酸缩合成有3个羧基的柠檬酸， 柠檬酸经一系列反应，一再氧化脱羧， 经酮戊二酸、琥珀酸，再降解成草酰乙酸。每循环一次，仅用去1分子乙酰基中的二碳单位，最后生成2分子的CO2、1分子GTP、4分子的NADH(连同丙酮酸脱羧形成乙酰CoA时产生的1分子NADH在内)和1分子的FADH2。
（四）电子传递链与化学渗透假说
电子传递链又称呼吸链(respiratory chain)，是线粒体内膜上一组酶的复合体。其功能是进行电子传递、H+的传递及氧的利用，产生H2O和ATP。
在三羧酸循环中，乙酰CoA中的两个碳被完全氧化生成两分子CO2释放出来，直接产生的能量(ATP)又很少，此过程释放的大部分能量都储存在辅酶(NADH和FADH2)分子中。只有将这些还原型的辅酶氧化成氧化型的辅酶，才能将能量释放出来，该过程涉及电子从NADH或FADH2传递到氧，最后生成水，氧化型的NAD+和FAD又可参与三羧酸循环:
如果上述反应将能量一次性释放的话，就会太大，不仅不能全部收集和储存，还会使细胞受到损伤。为此，细胞利用线粒体内膜中一系列的电子载体(呼吸链)，伴随着电子逐步传递，将NADH或FADH2进行氧化，自由能逐步收集最后用于ATP的合成，将能量储存在ATP的高能磷酸键。电子通过呼吸链的流动称为电子运输或电子传递，而将ADP转变成ATP称为磷酸化，伴随氧化进行的磷酸化就称为氧化磷酸化。
组成呼吸链的成员除了作为电子载体外，有些还具有将质子跨膜传递到膜间间隙的作用，将能够传递氢质子的复合物称为递氢体。质子从线粒体基质跨膜传递到线粒体膜间间隙是一种耗能的过程，递氢体利用电子在呼吸链中传递时释放的自由能完成递氢过程。实际上，正是呼吸链中的递氢体通过对质子的跨膜传递，将NADH和FADH2在氧化过程中释放出来的自由能转变成势能，这种势能可进一步用于ATP 的合成。
英国生物化学家Mitchell 于1961年提出了化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis)解释氧化磷酸化的偶联机理。该学说认为：在电子传递过程中， 伴随着质子从线粒体内膜的里层向外层转移， 形成跨膜的氢离子梯度，这种势能驱动了氧化磷酸化反应(提供了动力)， 合成了ATP。这一学说具有大量的实验证明，得到公认并获得了1978年诺贝尔化学奖。化学渗透学说可以很好地说明线粒体内膜中电子传递、质子动势的建立、ADP磷酸化的关系。深圳平冈中学生物竞赛辅导教材之电子稿
第一章 细胞生命活动的化学基础
内容提要
1. 生命是物质的，细胞是由化学分子构成的。化学分子分为无机物和有机物，它们都由原子构成。两个或多个原子常常能够进行化学结合，产生化合物。化合物的原子是通过化学键的作用结合在一起的。
2. 生命离不开水。水通常占细胞总量70%～80%。细胞中的所有反应都是在水中进行的，水是细胞生命活动的介质。
水作为溶剂，为细胞对物质的吸收提供了条件。水分子参与了生命活动的一些重要反应，在大分子的合成过程中水是产物，而在分解反应中水是反应剂。
3. 葡萄糖是较简单的糖，也是细胞生命活动的主要能源，它经过一系列氧化反应，释放出能量，最终变成水和CO2。单纯的多糖由许多葡萄糖残基组成，如动物细胞中的糖原和植物细胞中的淀粉。它们是细胞内贮存的营养物质，提供细胞代谢所需的能源。
糖不仅是生物代谢的重要能源，也是核酸和糖蛋白等重要的生物大分子的结构成分，同时也是构成细胞的结构成分，如植物细胞壁中的纤维素。
4. 脂类是生物膜的主要成分，也是很好的能源，脂类可构成生物表面的保护层。
5. 蛋白质是细胞最重要的结构成分，并参与几乎所有的生命活动过程，是细胞内行使各种生物功能的生物大分子。
6. 细胞中的核酸是由核苷酸单体连接形成的大分子多聚体，核酸贮存遗传信息，控制蛋白质的合成。核酸分为两类：核糖核酸和脱氧核糖核酸。
RNA种类较多， 有tRNA、rRNA、mRNA，DNA是遗传物质， 只有一种类型， 其结构呈现双螺旋。
二、细胞
1. 细胞的学说：
1. 地球上的生物都是由细胞构成的；
2. 所有的生活细胞在结构上都是相类似的。1855年德国医生和病理学家魏尔肖(Rudolf Virchow)又补充了第三条原理:
3. 所有的细胞都是来自于已有细胞的分裂，即细胞来自细胞。细胞学说的提出论证了生物界的统一性和生命的共同的起源。
2. 细胞分为两大类: 原核细胞和真核细胞。原核生物向真核生物进化的一个重要变化就是细胞内部结构的复杂化，即出现了许多结构和功能都不同的细胞器。
3. 细胞质膜是指包围在细胞表面的一层透性膜，基本作用是维护细胞内微环境的相对稳定，并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。
4. 细胞合成ATP可以通过无氧呼吸和有氧呼吸，但主要是有氧呼吸。
5. 光合作用是绿色植物、藻类吸收并利用光能，将CO2固定并合成有机化合物，同时释放O2的系列反应。绿色植物的光合作用在叶绿体中进行，C3与C4植物中的光合作用途径略有不同。蓝藻的光合作用则发生在质膜上。
思考题：
一、问答题
1. 什么是细胞？细胞学说的主要内容是什么？
2. 比较真核细胞与原核细胞的异同。
3. 试述真核细胞主要的细胞结构和功能
4. 细胞如何将光能转变成化学能？有如何将糖分子中的能量转变成流通的ATP
5. 说明细胞质膜的组成及流动镶嵌模型的特点
6. 细胞内有几种类型的生物大分子？各起什么作用？
二、比较每对名词
1. 被动运输与主动运输
2. 染色质与染色体
3. 糙面内质网与滑面内质网
4. 共价键与离子键
5. 胞吞作用与胞吐作用
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第一章 细胞生命活动的基本原理
1665年，英国学者胡克(Robert Hooke)第一个发现了细胞，1838年德国植物学家施莱登(Mathias Schleiden)和动物学家施旺(Theodor Schwann)创立了细胞学说；1858年德国医生和病理学家魏尔肖(Theodor Virchow)补充了细胞学说。
细胞学说的创立解决了生命科学的一个根本问题，即生命的共同起源问题，也就是生命的同一性问题。
恩格斯对细胞学说给予极高的评价，把它与进化论和能量守恒定律并列称为19世纪的三大发现。
细胞学的研究是现代生命科学的基础，并广泛渗透到遗传学、发育生物学、生殖生物学、神经生物学和免疫生物学等学科的研究中，是生命科学的重要支柱之一。
第一节 细胞的化学基础：原子与分子
生命是物质的，细胞是由化学分子构成的。化学分子分为无机物和有机物，它们都由原子构成。
一、自然界中的元素
1. 元素与原子
元素是在化学反应中不可再分解的最简单的物质。元素符号由拉丁字母表示，如O、C、H、N分别代表碳、氢、氧、氮，这四种元素在大多数生物体中占总重量的96%以上。除此4种元素之外，生物体内还有一些微量元素，它们的量不大，但非常重要(表1-1)。
表1-1 生物体内一些重要元素的组成和功能
元素 占人体重% 占非木本植物体重% 功能
氧(O) 65 78 参与细胞呼吸；存在于大多有机物；水中
碳(C) 18 11 有机分子的骨架；能与其他原子形成四中键
氢(H) 10 9 存在于大多有机分子中；水的组成；氢离子(H+)参与能量传递
氮(N) 3 * 蛋白质和核酸的成分；植物叶绿素的成分
钙(Ca) 1.5 * 骨和牙的结构成分；重要的信号分子；参与血凝集；参与形成植物细胞壁
磷(P) 1 * 核酸和磷脂的成分；在能量转移反应中起重要作用；骨的结构成分
钾(K) * * 动物细胞中主要的阳离子；在神经功能中有重要作用；影响肌收缩，控制植物气孔的开启
硫(S) * * 大多数蛋白质的成分
钠(Na) * * 钠离子是动物体液中的阳离子；维持体液离子平衡；神经脉冲传导中具有重要作用；在植物光合作用中有重要作用。
镁(Mg) * * 动物的血液和其他组织必须离子；激活酶；植物叶绿素的成分
氯(Cl) * * 氯离子是动物体液中主要的阴离子；在维持平衡中起重要作用；光合作用中有重要作用
铁(Fe) * * 动物血红蛋白的成分；酶的活性中心
*表示检测量在1以下。
二、水是生命的基础
生命离不开水。人体组织中，水的含量最高，骨组织中为20%，脑细胞中为85%。通常占细胞总量70%～80%。细胞中的所有反应都是在水中进行的，所以水是细胞生命活动的介质(1-7)。
图1-1 细胞中各主要成分的相对含量(引自Kleinsmith，1995)
（一）水的结构
图1-8 水分子的V形结构与极性
(引自Campbell & Reece，2001)
通过单共价键结合起来的水，在氢原子和氧原子间的共价键的电子不是均衡共享的，氧对电子有较大的推力是电子更靠近氢，由于带负电的电子在水分子内不均衡的分布，水分子形成V字形，而具有极性，即氧原子端稍微带负电，而氢原子端带正电荷(图1-8)。
（二）水的性质与功能
相邻水分子间能够形成氢键(图1-3)。氢键赋予水分子一些独特的性质， 而这些性质对于生活细胞是十分重要的。
首先，氢键能够吸收较多的热能，将氢键打断需要较高的温度， 所以氢键可维持细胞温度的相对稳定。
图1-3 水分子间的氢键(引自Campbell & Reece，2001)
水有很高的比热，因此，使水的温度升高需要较大的能量。1克水升高摄氏1度需要1卡的热量，即水的比热为1；大多数金属、玻璃和乙醇等物质的比热都比水低。如乙醇的比热是0.59。水由于氢键的缘故，比其他物质具有较好的热稳定性，地球上正是具有70%以上的水，才维持着适于生命生存的温度。
当水被加热时，热能首先必须破坏氢键才能使水分子的运动加快。氢键不被破坏，水分子的运动是快不起来的。由于水开始吸收并储存了大量的热能，温度也就不会很快升高。相反，当水温下降时，也会释放大量的热。另外，水还有另外一种方式对温度进行调节，这就是蒸发冷却。最熟知的例子就是夏天，人通过流汗，将体内的部分水蒸发释放出来，从而达到调节体温的作用，因为将1g液态水转变成气态水需要540卡热量。
水的第二个特性是冷却时能够结冰。大多数液体冷却时，密度比越来越大。然而水却不同，水结成冰时，其密度比液态小(如1-4)，所以冰能够浮在水面。水结冰降低密度，对于保护冰下地球上的生物具有十分重大意义。
图1-4 水与冰中氢键的状态(引自Campbell & Reece，2001)
冰中，水分子的氢键拉大，且十分稳定，水中的氢键段且不断形成和断开。

水的第三个特性就是具有黏性。相邻水分子间形成的氢键使水分子具有一定的黏性， 这样使水具有较高的表面密度。水的黏性对于生物体来说具有重要的作用。如植物所需的水分是由根吸收并通过微管运输到地上部分的， 在水的运送过程中水的黏性其重要作用，如果水分子没有黏性，地上部分的供水就无法完成。毛吸现象就是水的黏性所致。由于水的黏性，使水的表面具有很高的张力。
水的第四个特性就是作为溶剂。由于水分子具有极性，所以食糖、盐等极性分子、离子化合物很容易溶于水，其中，水称为溶剂，而糖和食盐则称为溶质。含有溶质的水称为水溶液。水的溶剂作用对于加速一些化学反应起重要作用。易于溶于水的物质称为亲水性的，如NaCl(离子化合物)和蔗糖(极性化合物)。不溶于水的物质称为疏水性物质，对于细胞的生命活动同样是重要的。
水作为溶剂，为细胞对物质的吸收提供了条件。血液中溶有大量细胞所需的物质，通过血液循环被运送到各个组织。
另外，水分子参与了生命活动的一些重要反应，在大分子的合成过程中水是产物，而在分解反应中水是反应剂。
细胞中有70%以上的水，其酸碱度约为中性，即pH为6.8～7.0。
水具有轻微的离子化作用，即水会解离成氢离子(H+)和羟基离子(OH-)， 纯水中会有少量的水分子离子化。这种过程是可逆的：
纯水中水解离产生的离子浓度极低，只有0.0000001或10-7/Mol/L，溶液的酸碱度为中性，既不是酸性也不是碱性。
谓酸性即是在溶液中解离后产生氢离子(H+)和酸根离子：
由于酸能够解离出氢离子，所以，酸是质子供体。
所谓碱性即是在溶液中解离后产生羟(OH—)和阳离子，并且产生的羟可以接收质子(H+)，形成水，所以碱是质子受体：
酸性溶液中的氢离子的浓度比氢氧离子浓度高。
有些碱解离后并不直接产生氢氧离子，例如铵(NH3)，溶于水，与水反应产生铵离子(NH4+)和氢氧根离子：
碱性溶液中的氢离子的浓度比氢氧离子浓度低。
溶液中酸性程度通常用pH值来表示:pH=—log10[H+]。高于7为碱性，低于7为酸性，等于7则为中性。
体内溶液的pH是不能大幅变化的，其变化应限制在一个很小的波动范围之内。如人血液的pH为7.4，这个值必须严格控制，使其稳定。如果酸性过强，就会导致昏迷，严重的会导致死亡。如果碱性太强，会引起神经系统的疾病。生命有机体含有很多天然的抵抗pH急剧变化的缓冲体系。缓冲体系包括弱酸和弱碱，因为弱酸和弱碱不会完全离子化，任何时候都是部分离子化。
脊椎动物的血液中具有极好的缓冲体系，即二氧化碳的血液pH的缓冲作用：
这一体系极好地维持了血液的酸碱度的稳定。
（三）无机盐
当酸和碱在水中混合时，就会形成盐， 同时，释放的H+和OH-会形成水。如盐酸和氢氧化钠在水中混合，会产生氯化钠和水：
盐是酸转变而来，即酸中的氢离子被被其他的阳离子所取代。如NaCl就是HCl中的氢离子被钠离子取代而成。
当酸、碱、盐等在水中混合时，它们解离的离子具有导电性，因此这些物质称为电解质。糖、乙醇和其他一些在水中不会形成离子的物质称为非电解质，它们不会导电。
动物细胞内和细胞外基质中的液体含有很多无机盐离子。
无机盐离子对细胞具有重要的功能：维持细胞内的pH和渗透压，以保持细胞的正常生理活动； 同蛋白质或脂类结合组成具有特定功能的结合蛋白，参与细胞的生命活动；作为酶反应的辅助因子。深圳平冈中学生物竞赛辅导教材之电子稿
四、真核细胞的细胞器
原核生物向真核生物进化的一个重要变化就是细胞内部结构的复杂化，即出现了许多结构和功能都不同的细胞器。按照细胞器的基本功能，大致分为：基因表达的细胞器、内膜结构系统细胞器、细胞形态与运动相关细胞器、能量转换的细胞器、细胞表面结构与运动的细胞器等5种体系。
（一）基因表达的细胞器
该结构体系的主要功能是参与细胞的基因表达，包括细胞核和核糖体。由于细胞核中的DNA是纤维状，核糖体是颗粒状，故又称为纤维—颗粒结构体系。
细胞核(cell nucleus)是细胞内储存遗传物质的场所，是细胞的控制中心。
细胞核通常是球形，但也有长形、扁平和不规则的形态。典型的细胞核的体积约为细胞体积的5%～10%，细胞核的直径范围从1微米到几百微米不等，平均为5～15μm。细胞核在细胞中的位置也是多变的，并不都是位于细胞的中央。一般来说，一个细胞只有一个细胞核，有些特殊的细胞含有多个细胞核，例如脊椎动物的骨骼肌细胞，这种细胞很长，可达几个微米，甚至几个厘米，其中含有几十甚至几百个独立的细胞核。但是在成熟的红细胞和植物成熟的筛管细胞中没有细胞核。
在细胞间期观察到典型的真核生物细胞核的结构有五个主要组成部分（图1-38）。
1. 由双层膜组成的核被膜，它将细胞核物质同细胞质分开；
2. 似液态的核质(nucleoplasm)，其中含有可溶性的核物质；
3. 一个或多个球形的核仁，这种结构与核糖体的合成有关；
4. 核基质(nuclear matrix)，为细胞核提供骨架网络；
5. DNA纤维，当它展开存在于细胞核中时称为染色质，组成致密结构时称为染色体。
图1-38 细胞核的形态结构((引自Cooper，2000)
核被膜是由内、外两层核膜所组成，外膜与内膜相连，表面附有大量的核糖体颗粒。内膜面向核质；内、外膜间有15～30nm的透明腔，称为核周腔，膜上有孔。
核被膜上的称为核孔(nuclear pore)，是细胞核膜上沟通核质与胞质的开口，由内外两层膜的局部融合所形成，核孔的直径为80～120nm。一个典型的哺乳动物的核膜上有3 000～4 000个核孔，相当于每平方微米的核膜上有10～20个。核孔的结构相当复杂，是以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构，它可以从核膜上分离出来，被称为核孔复合体。
细胞核中遗传物质，染色质(chromatin)最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后强烈着色的物质。现在认为染色质是细胞间期细胞核内能被碱性染料染色的物质。主要是由DNA和蛋白质组成的复合物。
核小体是染色质的基本结构单位。由200个左右(160～240)碱基对的DNA和5种组蛋白结合而成。其中4种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2 分子组成八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构。146个碱基对的DNA在小圆盘外面绕134圈。每一分子的H1与DNA结合，锁住核小体DNA的进出口，起稳定核小体结构的作用。两相邻核小体之间以连接区DNA(linker DNA)相连(图1—39)，连接区DNA的长度变化不等，因不同的种属和组织而异，但通常是60bp。
图1-39 核小体的形态结构(引自Cooper，2000)
核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucl eoprotein par ticle)， 其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
图1-40 正在进行蛋白质合成的核糖体
(引自Campbell，1993)
核糖体是由大小两个亚基组成的(图1-40)。核糖体的大小两个亚基都是由核糖体RNA(rRNA)和核糖体蛋白质(ribosomal protein)组成的， 原核生物和真核生物细胞质核糖体的大小亚基在蛋白质和RNA的组成上都有较大的差别。
典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。在完整的核糖体中，rRNA约占2/3， 蛋白质约为1/3。50S大亚基含有33种不同的蛋白质和两种RNA，大的rRNA沉降系数为23S，小rRNA的沉降系数为5S。30S小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA。
真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有3种rRNA：28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。
（二）内膜结构系统细胞器
图1-41 内膜系统及动态性质(引自Wolf，1993)
内膜系统(endomembrane system)是指细胞内有膜结合油细胞器，包括内质网、高尔基体、溶酶体和液泡。它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的。由于细胞核的外膜与粗面内质网相连，也属于内膜结构。
内膜系统的最大特点是动态性质，各种膜结构处于流动状态。正是这种流动状态，将细胞的合成活动、分泌活动和内吞活动连成了一种网络，在各内膜结构之间常常看到一些小泡来回穿梭，这些小泡分别是从内质网、高尔基体和细胞质膜上产生的，这就使内膜系统的结构处于一种动态平衡(图1-41)。
内质网(endoplasmic reticulum，ER)是由一层单位膜形成的囊状、泡状和管状结构，并形成一个连续的网膜系统。由于它靠近细胞质的内侧，故称为内质网(图1-42)。膜厚50～60，内腔是连通的。内质网通常占有细胞膜系统的一半左右，占细胞体积的10%以上。由于内质网是一种封闭的囊状、泡状和管状结构，它就有两个面，内质网的外表面称为胞质面(cytosolic surface)，内表面称为腔面(cisternal surface)。
内质网在细胞质中一般呈连续的网状，但这种连续性和形状不是固定不变的。在细胞周期中，一个时期可能是一些连续的小管或小囊泡，而在另一个时期有可能是不连续的。同时，内质网对细胞的生理变化相当敏感，在不正常或服药的情况下，如饥饿、缺氧、辐射、患肝炎、服用激素等，均可使肝细胞的ER囊泡化。
根据内质网上是否附有核糖体，将内质网分为两类：和光滑内质网(smooth endoplasmic reticulum，SER)和粗糙内质网(rough endoplasmic reticulum，RER)。
图1-42 糙面内质网与滑面内质网
(引自Campbell & Reece，2001)
无核糖体附着的内质网称为光面内质网(图9-12b)，通常为小的管状和小的泡状，而非扁平状，广泛存在于各种类型的细胞中，包括合成胆固醇的内分泌腺细胞、肌细胞、肾细胞等。光面内质网是脂类合成的重要场所，它往往作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白质或脂类转运到高尔基体。
粗糙内质网多呈大的扁平潴泡，在电镜下观察排列极为整齐。它是核糖体和内质网共同构成的复合结构，普遍存在于合成分泌蛋白的细胞中；越是分泌旺盛的细胞(如浆细胞)越多，未分化和肿瘤细胞中较少。其主要功能是合成分泌蛋白、多种膜蛋白和酶蛋白。粗糙内质网与细胞核的外层膜相连通。
光滑内质网具有很多重要的功能，如类固醇激素的合成、肝细胞的脱毒作用、糖原分解释放葡萄糖、肌肉收缩的调节等。
粗糙内质网的基本功能与光面内质网完全不同，这是因为糙面内质网的表面结合有核糖体，所以它的主要功能自然与核糖体的作用相关联。由于细胞内除内膜系统外，其他部分所需蛋白质都是游离核糖体合成提供的，在粗糙内质网上合成的蛋白质最终去向是提供给内膜系统、细胞质膜以及细胞外。所以粗糙内质网在从与其结合的核糖体上合成的蛋白质中获得自己所需的蛋白质的同时，帮助内膜系统的蛋白质转运也就责无旁贷。
高尔基体(Golgi body，Golgi apparatus) 又称高尔基复合体(Golgi complex)，是意大利科学家Golgi在1898年发现的， 普遍存在于真核细胞中。
电子显微镜所观察到的高尔基体最富有特征性的结构是由一些( 通常是4～8个) 排列较为整齐的扁平膜囊(saccule)堆叠在一起，构成了高尔基体的主体结构。扁平膜囊多呈弓形，也有的呈半球形或球形，均由光滑的膜围绕而成，膜表面无核糖体颗粒附着(图1-43)。
图1-43 高尔基体(引自Wolf，1993)
高尔基体由平行排列的扁平膜囊、液泡(vacuole)和小泡(vesicle)等3种膜状结构所组成。它有两个面：形成面(内侧)和成熟面(外侧)，来自内质网的蛋白质和脂从形成面逐渐向成熟面转运。
高尔基体与细胞的分泌功能有关，能够收集和排出内质网所合成的物质，它也是聚集某些酶原颗粒的场所，参与糖蛋白和黏多糖的合成。高尔基体与溶酶体的形成有关，并参与细胞的胞饮和胞吐过程。
溶酶体(lysosome)是动物细胞中一种膜结合细胞器，来自高尔基体，呈小球状，大小变化很大，直径一般0.25～0.8μm，最大的可超过1μm，最小的直径只有25～50nm。溶酶体的外被是一层单位膜，内部没有任何特殊的结构。
溶酶体可分为初级溶酶体(primary lysosome)和次级溶酶体(secondary lysosome)，前者是一种刚刚分泌的含有溶酶体酶的分泌小泡；后者是含有水解酶和相应的底物，是一种将要或正在进行消
化作用的溶酶体。
溶酶体的主要功能是吞噬消化作用(图1-44)。有两种吞噬作用：一种是自体吞噬(autophagy)，吞噬的是细胞内原有的物质，如破损的细胞器或残片，有利于细胞器的重新组装、成分的更新及废物的消除；另一种是异体吞噬体(phagocytosis)，吞噬有害物质， 如细菌等。
植物细胞中也有与溶酶体功能类似的细胞器，如圆球体、糊粉粒以及中央液泡等。
图1-44 溶酶体的自噬和吞噬作用(引自Cooper，2000)
（三）能量转换的细胞器
细胞中有两个与能量相关的细胞器，就是线粒体和叶绿体。叶绿体只存在于植物细胞中，而线粒体则在植物和动物细胞中都存在。
线粒体(mitochondria)是1850年发现，1898年命名的；是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所，有细胞“动力工厂”(power plant)之称。另外，线粒体有自身的DNA和遗传体系， 但线粒体基因组的基因数量有限，因此，线粒体只是一种半自主性的细胞器。
线粒体由内、外两层彼此平行和高度特化的膜包围而成， 内外膜都是典型的单位膜。线粒体外膜(outer membrane)起界膜作用，线粒体内膜(inner membrane)向内皱褶形成嵴(cristae)，嵴上有一些颗粒朝向线粒体基质，这些颗粒称为F1颗粒(F1 particle)，似把手状。线粒体的外膜和内膜将线粒体分成两个不同的区室:一个是膜间间隙(intermembrane space)，是两个膜之间的空隙；另一个是线粒体基质(matrix)，它是由内膜包裹的空间(图1-45)。基质中的酶类最多，与三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶都存在于基质之中。此外还含有DNA、tRNA、rRNA以及线粒体基因表达的各种酶和核糖体。
图1-45 线粒体的形态结构， A.模式结构，B。电镜照片
叶绿体(chloroplast)是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其功能是进行光合作用，即利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同时产生分子氧。
叶绿体是植物中的前质体(proplastid)发育而成。前质体的直径约为1μm，或更小一些，它是由双层膜包被着未分化的基质(stroma)所组成。植物中的前质体随着在发育过程中所处的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各异的质体(plastid)：叶绿体、白色体、有色体、蛋白质体、油质体、淀粉质体等。
高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大，充满叶绿素和淀粉粒。在同一物种的不同细胞内叶绿体的形态变化较大，但在同一种组织的细胞内比较稳定。叶绿体的大小变化很大，高等植物叶绿体通常宽为2～5μm，长5～10 μm。
叶绿体是由叶绿体膜或称之为外被out envelope)、类囊体(thylakoid)和基质组成。
图1-46 叶绿体的结构(引自Wolf，1993)
叶绿体是由外膜、内膜和类囊体膜等3种不同类型的膜将其内部分隔成3个不同的区室：膜间间隙、叶绿体基质和类囊体腔(图1-46)。叶绿体的外膜和内膜合称为被膜(envelope)。叶绿体的外膜和内膜都是连续的单位膜，每层膜的厚度为6～8nm，内外两膜间有10～20nm宽的间隙，称为膜间间隙。与线粒体不同的是，叶绿体的内膜并不向内折成嵴，但在某些植物中，内膜可皱褶形成相互连接的泡状或管状结构，称为周质网(peripheral reticulum)，这种结构的形成可增加内膜的表面积。
内膜上的蛋白质大多是与糖脂、磷脂合成有关的酶类。研究结果表明叶绿体的被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整个植物细胞的脂合成的主要场所。这一点与动物细胞有很大的不同；在动物细胞中，脂类的合成主要是在光面内质网上进行的。内膜中发现的另一类蛋白质是膜运输蛋白，这也同线粒体一样，由于外膜通透性大，物质的选择性运输任务就自然压在了内膜上。
膜间间隙将叶绿体的内外膜分开，间隔约为2～10nm。由于外膜的通透性大，所以膜间间隙的成分几乎同胞质溶胶的一样。尚不了解在膜间间隙中有哪些蛋白质的存在。
叶绿体中的类囊体有两种类型：基粒类囊体(granum thylakoid)和基质类囊体(stroma thylakoid)。叶绿体中圆盘状的类囊体常常相互堆积在一起形成柱形颗粒，叫基粒(granum)，看起来似一叠硬币。每一个叶绿体中约含有40～80个基粒。将构成基粒的类囊体称为基粒类囊体，或称为堆积类囊体(stacked thylakoid)。基粒类囊体的直径为0.25～0.8μm；厚0.01μm，一个基粒是由5～30个基粒类囊体所组成，最多的可达上百个。
通常基粒中的类囊体会延伸出网状或片层结构并与相邻的基粒类囊体相通，连接两个相邻基粒类囊体的片层结构称为基质片层(stroma lumen)或基质类囊体，也有称为非堆积类囊体(unstacked thylakoid)。基质类囊体是非常大的扁平囊泡结构，能够将多个甚至所有的单个基粒类囊体连接起来。
基本上，所有参与光合作用的色素、光合作用所需的酶类、参与电子传递的载体以及将电子传递与质子泵和ATP合成偶联的蛋白质都定位在类囊体膜上。
由类囊体膜封闭的区室称为类囊体腔(thylakoid lumen)，类囊体腔与叶绿体基质是分隔的，它在电化学梯度的建立和ATP的合成中起重要作用。
（四）细胞骨架与胞质溶胶
在20世纪初，细胞被看成是由悬浮在胞质溶胶中的各种独立的细胞器的集合体。随着电子显微镜和各种染色技术的发展，揭示细胞除了含有各种细胞器外，在细胞质中还有一个三维的网络结构系统(图1-47)，这个系统被称为细胞骨架(cytoskeleton)。
图1-47 细胞骨架系统(引自Campbell @ Reece，2001)
细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，由主要的3类蛋白质纤丝(filament)构成，包括微管、微丝、中间纤维。每一种蛋白质纤丝都是由不同的蛋白质亚基组成，如微管蛋白是微管的亚基、肌动蛋白是肌动蛋白纤丝的亚基，而中间纤维则是由一类纤维蛋白家族组成的。各种纤丝都是由上千个亚基装配成不分支的线性结构，有时交叉贯穿在整个细胞之中。
微管主要分布在核周围，并呈放射状向胞质四周扩散；微丝主要分布在细胞质膜的内侧；而中间纤维则分布在整个细胞中。虽然各种蛋白质纤维在细胞内具有相应的位置，但不是绝对的。
细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分裂等一系列方面起重要作用。
细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外，还有两个特性，就是它的运动性和维持一定的形态。细胞的运动是生物进化的重要成就。初始的细胞可能是不动的，只能靠气流带动迁移。随着多细胞生物的进化，形成了可运动的器官。在成年的生物体内，仍有细胞是运动的，如保卫细胞要消灭外来生物的感染，必须能够出击。
体内的大多数细胞是稳定的，但是形态要发生很大的变化，如肌细胞的收缩、神经轴的伸长、细胞表面突起的形成、细胞有丝分裂时的缢缩等。大多数运动是发生在细胞内的，如染色体分离、胞质环流和膜泡运输等。细胞内外的运动性是生长和分化的基本要素，并且是受严格控制的。细胞所有运动都是机械运动，需要燃料(ATP)和蛋白质，将贮存在ATP中的能量转变成动力。细胞骨架是细胞运动的轨道，也是细胞形态的维持和变化的支架。
细胞质(cytoplasm)与胞质溶胶(cytoso1)是两个不同的概念。
细胞质是细胞内除了细胞核以外的部分，即细胞质是含有除细胞核以外的各种细胞器和细胞内的液体部分。虽然细胞的70%是水，但细胞内的液体部分不等于水，而是具有各种生活物质，主要是参与各种反应的蛋白质和酶，由于这些物质多是水溶性的，且具有黏性，因此细胞内的液体呈溶胶状，故此称为胞质溶胶。所以，从概念上讲，胞质溶胶是细胞内除去细胞器(包括组装的细胞骨架)以外的液体部分。
由于细胞骨架的存在，它不仅维持了细胞的三维空间结构，而且，胞质溶胶划分称不同的区域，一些细胞器黏附在细胞骨架上，这样使得不同反应体系间的相互干扰(图1-48)。
图1-48 细胞骨架与细胞器(引自Raven & Johnson，1992)
（五）细胞表面
细胞表面(cell surface)在细胞的生命活动中有着十分独特的作用， 因为它是细胞同细胞外环境进行物理接触的惟一部位。多细胞生物体中的大多数细胞表面是同它的相邻细胞或细胞外基质联系在一起的。单细胞生物更多的是面对水性环境。在这两类生物中，细胞表面是细胞同外界联系以及与细胞之间和细胞与环境间进行通讯的基本结构。
细胞表面是一个具有复杂结构的多功能体系。在结构上包括细胞被(cell coat)和细胞质膜。动、植物细胞间的连接结构、细菌与植物细胞的细胞壁以及表面的特化结构， 如鞭毛等都可看成是表面结构的组成部分。
在功能上，细胞表面是细胞质膜功能的扩展：
1. 它保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内环境；
2. 参与细胞内外的物质交换和能量交换；
3. 参与细胞识别、信息的接收和传递；
4. 参与细胞运动；
5. 维护细胞的各种形态。
动物是由多种类型的细胞组成的有机体，而且不同类型的细胞通常要组成固定的组织， 在多数组织中，细胞要向细胞外分泌一群大分子，这些大分子在细胞间交织连接形成网状结构，将这种结构称为细胞外基质(extracellular matrix， ECM)。能够分泌和形成细胞外基质的主要细胞类群是成纤维细胞(fibroblast)和少数其他特化组织的细胞。
组成细胞外基质的成分主要是三大类：
1. 蛋白聚糖(proteoglycan)， 是由糖胺聚糖(glycosaminoglycan)以共价的形式与线性多肽连接而成的多糖和蛋白复合物， 它们能够形成水性的胶状物；
2. 结构蛋白，如胶原和弹性蛋白，它们赋予细胞外基质一定的强度和韧性；
3. 黏着蛋白(adhesive protein)，如纤连蛋白和层黏连蛋白，它们促使细胞同基质结合。其中以胶原和蛋白聚糖为基本骨架在细胞表面形成纤维网状复合物，这种复合物通过纤连蛋白或层黏连蛋白以及其他的连接分子直接与细胞表面受体连接；或附着到受体上(图1-49)。
图1-49 细胞外基质的组成和可能的结构(引自Karp，2002)
植物细胞的细胞壁(cell wall)是由大分子构成的复杂的复合物。从这种意义上来说，植物的细胞壁相当于动物细胞的细胞外基质，所不同的是，动物细胞的细胞外基质的主要成分是蛋白质分子，而植物细胞壁的主要成分是多糖。其中最重要的是纤维素，它赋予植物细胞的硬度和强度，同动物细胞细胞外基质中的胶原具有相似的作用。
曾经有人把植物的细胞壁看成是相当惰性的包围在细胞外的细胞分泌物，现代的研究发现植物细胞壁是一个动态结构，能够进行很多活动。例如，与细胞壁有关的酶能够将细胞外的营养转变成能够通过细胞膜进入细胞的小分子化合物。细胞壁也可以作为物质通透的障碍在代谢和分泌过程中起重要作用。
虽然植物细胞具有坚硬的细胞壁，但是植物细胞壁通常含有小的开口，叫胞间连丝(plasmodesmata)，通过它，植物细胞间不仅能够连接，而且也是植物细胞间物质运输和传递信息的重要渠道。胞间连丝是一个狭窄的、直径约30～60nm的圆柱形细胞质通道穿过相邻的细胞壁(图1-50)。胞间连丝中有连丝微管(desmotubule)通过，并认为它是由两个细胞的光滑内质网衍生而来。正常情况下胞间连丝可允许1 000Da以下的分子渗透，也能让离子自由通过，它的活性同样受Ca2+ 浓度的调节等，因此具有植物信号传导的作用。
图1-50 植物细胞壁及胞间连丝(引自Campbell & Reece，2001)
某些细胞表面具有特化的结构，叫纤毛(cillum)和鞭毛(flagellum)。纤毛和鞭毛都具有运动功能。实际上，纤毛和鞭毛并无绝对界限，一般把少而长者称为鞭毛，短而多者称为纤毛(图1-51)。 细菌和雄性动物的精子都是靠鞭毛进行运动。
图1-51 鞭毛和纤毛(引自Kleinsmith et al.，1995)
图中数字是鞭毛或纤毛的编号深圳平冈中学生物竞赛辅导教材之电子稿
第二节 生命的化学基础：有机分子
自然界存在多种多样含碳的无机物和有机物。区分含碳化合物是无机物还是有机物，主要是看含碳分子中碳是否与碳或氢相连，相连则为含碳有机物。碳不仅可与氢结合形成碳氢化合物，也可与氧、氮、硫等形成多种形式的化合物。一些小的有机物可以形成大分子，特别形成生物大分子，参与细胞结构的组装。
一、碳骨架与功能团
（一）碳骨架
碳原子由于其独特的性质使其能够形成生物体必需的巨大而又复杂分子的碳骨架(carbon skeleton)(图1-11)。碳原子具有4个化合价电子，因此能够形成4个共价键。每一个键都能与另外的碳原子或其他不同元素的原子结合。碳—碳键特别适合作为生物大分子的骨架，一方面由于它的结合十分稳定，另一方面又能被细胞内的酶断裂。
图1-5 具有不同碳骨架的碳氢化合物(引自Campbell & Reece，2001)
图1-6 甲烷结构的三种不同表示方法(引自Campbell & Reece，2001)
图1-5中所显示都是碳氢化合物，即由碳与碳或碳与氢原子共价结合的化合物。该骨架有长有短，有分支和不分支、有线性也有环状， 另外碳与碳原子间既有饱和的单键，也可有不饱和的双键和三键。最简单的碳氢化合物是甲烷，是由一个碳与4个氢共价结合， 有三种不同的表示方式(图1-6)。
细胞中的分子都有不同的形态，以适应细胞内相应的功能。碳原子能够相互连接、或与其他原子连接，产生各种不同三维形态的分子，是因为碳的4个共价键不在同一个平面上，从甲烷的球棒结构模型看，碳原子位于四面体的角上，并且是高度对称的。
（二）异构体与功能团
分子式相同结构不同，并具有不同性质的物质称为异构体，不同的异构体具有不同的生物学功能。有机分子中有许多异构体存在(1-7)，细胞能够识别异构体。
图1-7 异构体与立体异构(引自Raven & Johnson，1992)
有机化合物的性质不仅与碳骨架相关，同时也与碳骨架相连的原子有关。由于碳原子与碳原子或碳原子与氢原子形成的共价键没有极性，所以碳氢化合物就缺少可识别的带电区域。因此碳氢化合物在水中是不溶解的，与水的反应能力相当弱。
由于碳氢化合物本身无极性，因此与其他化合物的反应能力较差。但是，碳氢化合物能够被一些化学基团所修饰，可大大改变碳氢化合物的性质。有些与碳氢化合物相结合的原子团能够改变碳氢化合物的极性，增强与其他分子的反应能力，将此类基团称为功能团(function group)。常见的功能团有：羟基、羰基、羧基、氨基、巯基和磷酸基团(图1-8)。
图1-8 主要的功能性化学基团(引自Raven & Johnson，1992)
（三） 单体与多聚体
很多生物分子， 如蛋白质和核酸等都是十分极大的分子，含有几千个原子。这些巨大的分子被称为生物大分子(macromolecule)。大多数生物大分子都是多聚体(polymer)，这些多聚体通常是由许多小的单体(monomer)连接而成的(图1-9)。蛋白质就是由20个基本的氨基酸单体组成的，、四种基本的核苷酸单体组成所有生物的以DNA。所以单体就如同英文的26个字母，可组成所有的英文文字。细胞能够用不同的分子转换称不同的信息，执行细胞的生命活动。
图1-15 一个简单的多聚体(引自Solomon et al. 2002)
多聚体能够被水解(hydrolysis)成单体，在细胞内的水解反应是有酶在催化的，需要水的参与(图1-10)。单体通过共价结合形成双体或多聚体的过程称为缩合反应(condensation)，也需要酶的催化作用，同时还会生成水， 所以。缩合反应又称为脱氢合成作用。值得注意的是，在生物系统中，缩合反应并非是水解反应的相反过程，它需要能量，并且是由不同的酶催化的。
图1-10 缩合反应与水解反应(引自Raven & Johnson，1992)
二、糖类
糖(sugar)、淀粉(starch)和纤维素(cellulose)统称为糖类(carbohydrate)。
糖类包括单糖(monosaccharide)、二糖(disaccharide)、寡糖(oligosaccharide)和由单糖构成的大分子的多糖(polysaccharide)。
葡萄糖是较简单的糖，也是细胞生命活动的主要能源，它经过一系列氧化反应，释放出能量，最终变成水和CO2。单纯的多糖由许多葡萄糖残基组成，如动物细胞中的糖原和植物细胞中的淀粉。它们是细胞内贮存的营养物质，提供细胞代谢所需的能源。
糖不仅是生物代谢的重要能源，也是核酸和糖蛋白等重要的生物大分子的结构成分，同时也是构成细胞的结构成分，如植物细胞壁中的纤维素。
糖类只含有碳、氢、氧三种元素，其比值为一个碳、两个氢和一个氧，分子式缩写为(CH2O)n。
（一）单糖
单糖从结构上看，是含有3～7个碳原子的糖，它们结构上的的共同特征是多羟基的醛或酮(图1-11)。所以，最简单的单糖是三碳糖，又称丙糖(triose)：甘油醛(glyceraldehyde)和二羟丙酮。核糖和脱氧核塘是五碳糖，它们是DNA和RNA的结构成分。葡萄糖、果糖和半乳糖是六碳糖。其中葡萄糖(glucose)、果糖(fructose)、半乳糖(galactose)、核糖(ribose)、脱氧核糖(deoxyribose)等是细胞中最重要的单糖。
图1-11 三碳糖、五碳糖、六碳糖(引自Solomon et al. 2002)
葡萄糖是生物界中最重要的单糖，属六碳糖，分子式为C6H12O6，其碳骨架上第一碳是醛基，第二至五碳上都连接羟基。葡萄糖是组成淀粉、纤维素、糖原等重要多糖大分子的单体成分，是生物体内重要的能源物质。
果糖、半乳糖的分子式与葡萄糖完全一样，只是结构式不同，它们是同分异构体(isomer)。
五碳糖和六碳糖等单糖分子在水溶液中大多以环式结构存在，即单糖分子中的醛基或酮基与另一个碳原子上的羟基反应生成半缩醛，从而形成环式结构。在书写上，单糖的结构式可将环中的碳原子省略，写成缩写形式。
葡萄糖在水溶液中通常不是直链结构式而是以环状结构式存在，葡萄糖通过第l碳和第5碳的羟基相连而形成环式，同时，第l碳的醛基因接受原在第5碳羟基上的氢而成为羟基。新形成的第1碳的羟基或者位于环平面的上方，或者在平面的下方，这样就会有两种构型的可能，分别称为α构型和β构型(图1-12)。如果第l碳羟基和第6碳的羟基同在一方，即在环平面上方，则称为β构型；倘若第1碳的羟基和第6碳的羟基不在同一方，即分别在位于环平面的上、下方，则称为α构型。实际上，葡萄糖环状结构式的α型和β型在水溶液中是可以互变的。只是到了单糖聚合成多糖时，这种构型上的差别才充分显示出来。
图1-12 葡萄糖结构的α和β结构形式(引自Solomon et al. 2002)
细胞除了利用单糖作为能源、合成淀粉等外，也可利用单糖的碳骨架合成细胞内其他的一些重要的物质，包括氨基酸。糖也可被细胞转变成脂肪，这就是即使不食脂肪，如果摄食过多的食物也会发胖的原因所在。
（二） 二糖
二糖(disaccharide)，又称双糖，是由两分子的单糖通过脱水缩合反应形成的、以糖苷键连接的糖(图1-13)。蔗糖、乳糖和甘露糖是重要的二糖。
图1-13 二糖的合成(引自Raven & Johnson，1992)
A. 两分子葡萄糖缩合称一分子麦芽糖；B.一分子葡萄糖和一分子果糖缩合成一分子蔗糖
图1-13A显示了由两分子葡萄糖单体形成麦芽糖的反应，其中一个葡萄糖脱下一个-OH与另一个葡萄糖分子的H结合形成水分子，留下的氧原子以共价键的形式将两个单体连接起来，形成麦芽糖。如同麦芽糖，一分子葡萄糖和一分子果糖经过脱水缩合反应形成蔗糖(图1-13B)。连接两分子单糖的键称为糖苷键(glycosidic linkage)，由一个中心氧原子、两侧各与一个C原子共价连接。两个碳原子通常是一个单糖碳骨架中的1位碳和另一个单糖碳骨架中的4位碳。
二糖经酶促水解后又可形成两分子的单糖(图1-14)。
图1-14 麦芽糖的水解作用(引自Solomon et al.2002)
（三） 多糖
多糖(polysaccharide) 是几百个或几千个单糖(主要是葡萄糖)脱水缩合形成的多聚体，是细胞的重要支持材料，是细胞壁的主要结构成分。青霉素之所以能够抑制革兰氏阳性菌的生长，就是阻止了细胞壁中特殊糖链的形成。多糖可以是一条很长的直链，也可以有分支。最重要的多糖是淀粉、糖原(glycogen)和纤维素(图1-15)。
图1-15 淀粉、糖原和纤维素等多糖的结构(引自Karp，1998)
图中的圆圈数字表示不同的连接方式。
淀粉是植物储存能量的多糖分子，是由α—葡萄糖单体组成的多聚体分子，连接方式为α1-4连接。淀粉有两种形式：直链淀粉(amylose)和支链淀粉(amylopectin)， 前者的淀粉是没有分支，后者有分支。豆类种子中的淀粉全是直链淀粉，糯米淀粉全是支链淀粉。由于连接葡萄糖分子的糖苷键角度不同，使得淀粉分子盘卷成螺旋状(图1-15中图)。
植物细胞主要将淀粉以颗粒的方式贮存在特别的细胞器——淀粉质体(图1-21B箭头所示)中，淀粉质体是细胞的糖类库。当细胞需要能时，长链淀粉中连接单体的糖苷键被水解，释放葡萄糖。人和其他食用植物的动物都具有水解淀粉的酶，能通过其消化系统水解植物淀粉。稻米、小麦、玉米、马铃薯等含有丰富的淀粉，是人类最重要的食物。
糖原(有时称动物淀粉)是动物细胞中贮存葡萄糖能源的形式，是由葡萄糖组成的链状多聚体分子，它与淀粉的结构相似，但具有更多的支链，而分支的长度较短(图1-15上图)。大多数糖原以颗粒状贮存于动物的肝脏和肌肉细胞中，人的消化系统能够水解肉类食物中的糖原。
纤维素是植物组织中最丰富的多糖，它占植物含碳物质的50%以上。纤维素是结构性多糖，是植物细胞壁的主要成分。它所形成的网状纤维结构对植物细胞起保护作用。纤维素占木材含量的一半，棉花中 90%为纤维素。
纤维素是由葡萄糖连接起来的水不溶性的多糖，但葡萄糖单体之间糖苷键的连接方向与淀粉、糖原不同，淀粉是α1-4连接，而纤维素是β1-4连接(1-21下图)。葡萄糖单体相互连接形成不分支的杆状而不是盘卷成螺旋状，纤维素的长链分子相互平行排列，上千个纤维素分子再由氢键相互连接，形成了纤维的一部分。
由于与淀粉和糖原中葡萄糖单体之间糖苷键的连接方式不同，纤维素一般不能被大多数动物消化水解。植物中的纤维素虽然不能作为人体的营养，但可刺激肠道蠕动，有助于消化系统的健康。一些微生物具有消化纤维素的能力，实际上，消化纤维素的微生物生活在牛和羊的消化系统中，帮助草食动物从纤维素中获得营养。
（四）修饰的糖
很多被修饰的单糖具有重要的生物功能。如半乳糖和葡萄糖的羟基被氨基(NH2)形成半乳糖胺和葡萄糖胺，这两种修饰过的单糖成为细胞结构的重要成分。半乳糖胺是脊椎动物软骨的组成成分，而葡萄糖胺是几丁质的组成成分(图1-16)。
图1-16 几丁质的结构(引自Solomon et al.2002)
在细胞中，糖同蛋白质结合形成糖蛋白。在哺乳动物的组织、体液及分泌物中都有糖蛋白，具有不同的功能。植物的糖蛋白一部分与细胞壁的多糖结合，另一部分以可溶的形式存在。
糖蛋白及其糖链具有很多重要的作用：①作为机体内外表面的保护剂及润滑剂，如鱼体表面黏液中就含有高唾液酸的糖蛋白， 能防止水分的丧失。消化道、呼吸道、尿道等体腔黏膜能帮助运输、保护体腔不受机械、化学损伤和微生物感染及润滑等功能；②作为载体与维生素、激素、离子等结合，有助于这些物质在体内转移和分配；③参与细胞识别，是细胞识别的重要分子，几乎所有动物细胞表面都有少量糖， 它的作用好比是细胞联络的文字或语言。
蛋白质的糖基化对蛋白质分子的理化性质有很大影响：①溶解度。糖基化往往使蛋白质在水中的溶解度增大。但是，若糖链增长到一定程度，由于相对分子质量增大和形成高级结构，亦会出现憎水性增加的现象。②电荷。氨基糖解离后，应带正电荷。但是，天然存在的氨基糖的氨基都被N-乙酰基取代，实际上相当于中性糖。许多糖链上有唾液酸或糖醛酸，解离后带负电荷，所以糖基化可能使蛋白质增加许多负电荷。
三、脂质
脂类(lipid)不是根据分子结构而是根据溶解性质相似而被归类的异常化合物。因为脂类化合物主要是由碳、氢和少量含氧功能团组成，H与O的比值远远大于2，所以脂类化合物要是由碳原子和氢原子通过共价键结合形成的非极性化合物，具有疏水性，通常不溶于水，可溶于有机溶剂(或称脂溶性溶剂)，如丙酮、氯仿和乙醚等。
脂类是生物膜的主要成分，也是很好的能源，脂肪氧化时产生的能量大约是糖氧化时的二倍。脂类可构成生物表面的保护层，如皮肤、羽毛和果实外表的蜡质；动物皮下脂肪有保持正常体温的作用；维生素A(vitamin A)、维生素D(vitamin D)、肾上腺皮质激素(corticoid)等脂类分子是重要的生物活性物质。
在生物学中具有重要作用的脂类包括：脂肪、磷脂、类胡萝卜素(carotenoid)、类固醇和蜡。
（一）脂肪
动物的脂肪(fat)和植物的油(oil) 都是由甘油(glycero1)和脂肪酸(fatty acid)结合成的脂类。
油脂的分子结构相似，均是三个脂肪酸分别结合在甘油分子的三个羟基上而成，称为甘油三酯(图1-17)，或称为三酰甘油(triacylglycerol)。脂肪酸分子呈酸性，但与甘油分子中羟基结合为酯键后，便不呈酸性，所以油、脂又称为中性脂肪。
图1-17 三酰甘油的合成(引自Raven & Johnson，1992)
甘油是一种三碳乙醇，分别与三分子脂肪酸通过缩合反应生成的。一次反应脱去一分子水，三次反应共脱去3分子水。脂肪酸和甘油之间是通过酯键进行共价连接的。第一反应产生单酰甘油、第二次反应产生二酰甘油，第三次反应产生三酰甘油。二酰甘油在细胞的信号转导中具有重要作用。
脂肪酸烃链含有双键的称为不饱和脂肪酸，没有双键的则为饱和脂肪酸。具有高饱和脂肪酸的脂肪在室温下趋于成固态。大多数动物脂肪为饱和脂肪酸，熔点较低，在室温下就变成固态，如猪油和牛油。
含有一个不饱和双键的脂肪酸称为单不饱和脂肪酸，含有两个或两个以上不饱和双键的脂肪酸称为多不饱和脂肪酸。由于不饱和双键易发生扭曲弯折，造成不饱和脂肪酸与相邻的不含双键的饱和脂肪酸不能紧密平行排列，因而熔点较高，在室温条件下保持液态，不容易凝固。
至少有两种不饱和脂肪酸：亚麻酸和花生酸是人体的必须营养物，是人体不能合成的，需要从植物中摄取。这两种不饱和脂肪酸在营养上具有重要性， 它们是合成其他两个以上双键的不饱和脂肪酸的前体，例如：花生四烯酸。花生四烯酸是合成前列腺素的前体。而前列腺素广泛存在于哺乳动物的各种组织中，对全身各个系统，如呼吸、消化、神经、心血管和生殖等均有调节作用。
饱和脂肪酸含量高的食品可导致人体血管动脉粥样硬化而易引发心血管疾病。
（二）磷脂
磷脂(phospholipid)又称磷酸甘油酯(phosphoglyceride)，是细胞膜中含量最丰富和最具特性的脂。磷脂与脂肪不同之处在于甘油的1个羟基不是与脂肪酸结合成酯，而是与磷酸及其衍生物结合(图1-18)，如与磷酸胆碱(phosphatecholine)结合形成卵磷脂(phosphatidycholine)。
图1-18 磷脂的结构(引自Wolfe，1993)
A.典型的磷脂:磷脂酰乙醇胺的分子结构；B.磷脂酰乙醇胺的立体结构；C.存在于膜的脂双层中脂的表示形式，主要显示极性的头和非极性的尾。
磷脂分子中磷酸及小分子部分是极性的，即水溶性的，两个脂肪酸长碳氢链部分仍是非极性的，即脂溶性的。所以，磷脂具有一个极性的头和两条非极性的尾。磷脂的尾巴一般含有14～24个偶数碳原子。其中一条烃链常含有一个或数个双键， 双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转。
动、植物细胞膜上都有磷脂， 是膜脂的基本成分， 约占膜脂的50%以上。磷脂分子的极性端是各种磷脂酰碱基， 称作头部。它们多数通过甘油基团与非极性端相连。磷脂又分为两大类: 甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。
鞘脂(sphingolipid)在膜中的含量较少，是鞘氨醇(sphingosine，一种含长的碳氢链的氨基醇)的衍生物，所以鞘脂分子中没有甘油，以鞘氨醇代之，。由鞘氨醇通过它的氨基连接一个脂肪酸而成的鞘脂称为神经酰胺(ceramide)。以鞘氨醇为基础衍生的各种不同鞘脂主要是在鞘氨醇的羟基上连接不同的基团，如添加的是糖类，就是糖脂(glycolipid)。因为所有的鞘脂的一端有两个长的疏水碳链，而在另一端有一个亲水的头，所以它们具有双亲媒性，与磷脂的性质相似。
（三）类固醇
图1-19 类固醇(引自Solomon et al.2002)
A. 胆固醇； B。皮质醇
类固醇(steroid) 如胆固醇(cholesterol)等是含有3个六元环和一个五元环的脂类(图1-19)。四个环构成了固醇类的母核，不同的固醇类化合物，只是在母核上连上不同的侧链基团和取代基团。
胆固醇存在于真核细胞膜中。动物细胞质膜中胆固醇的含量较高，有的占膜脂的50%。胆固醇分子分为3部分：羟基团组成的极性头部、非极性的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部。胆固醇的分子较其他膜脂要小， 双亲媒性也较低。由于胆固醇分子是扁平环状，在质膜中对磷脂的脂肪酸尾部的运动具有干扰作用，所以胆固醇对调节膜的流动性、加强膜的稳定性有重要作用。
在动物细胞中类固醇也是生成其他甾类或类固醇化合物如雌性和雄性激素的前体物质。血液中类固醇含量高时易引发动脉血管粥样硬化。
（四）异戊二烯衍生物
胡萝卜素、视黄醛等异戊二烯衍生物是另一类重要的脂类物质(图1-20)
这些物质在结构上有一个共同的特点，即异戊二烯的缩合物。它们分子中碳原子数目常常是5的整数倍，它们都不溶于水。
β胡萝卜素在植物的光合作用中具有重要的作用。β胡萝卜素也是维生素A的重要来源，一个β胡萝卜素分子可以断裂生成两个维生素A。维生素A可以生成视黄醛，而视黄醛在人体视觉细胞中参与对光量子的信号感受。
图1-20 β—胡萝卜素、维生素A和视黄醛(引自Solomon et al.2002)
四、蛋白质
蛋白质是细胞最重要的结构成分，并参与几乎所有的生命活动过程，是细胞内行使各种生物功能的生物大分子，估计在一个典型哺乳动物细胞中有10 000种不同的蛋白质执行着不同的功能。
蛋白质是由多个氨基酸单体组成的生物大分子多聚体，每一种蛋白都具有特定的三维空间结构和生物学功能。
（一）氨基酸是蛋白质的基本单位
氨基酸是化学结构特征相近的一类生物小分子。已经发现的天然氨基酸有180多种，但是参与天然蛋白质合成原料的只有20种。20种氨基酸有十分相近的结构，都有一个氨基(NH2)、一个羧基和一个中心碳原子。与中心碳原子相连的侧链称为R侧链，所以20种氨基酸酯键的差别主要是R侧链不同，R侧链决定了氨基酸的化学性质(图1-21)。例如，最简单的氨基酸甘氨酸(Gly)，其R侧链仅为一个氢原子。按照有机化学的规则，通式中间这个碳原子称为α碳原子，而氨基和羧基因为都与α碳原子相连，也分别称为α氨基酸和α碳原。据R侧链极性的不同可将氨基酸分为两类：疏水性氨基酸，如亮氨酸(Leu)和亲水性的氨基酸，如丝氨酸(Ser)，它的R侧链含有一个羟基。
图1-21 氨基酸的结构(引自Campbell & Reece，2001)
A. 氨基酸的一般结构； B.R侧链的变化对氨基酸性质的影响
图1-22是构成蛋白质多肽链的20种氨基酸的结构。
图1-22 人体必需20种氨基酸(引自Solomon et al.2002)
极性氨基酸是亲水性的，非极性是疏水的，带电氨基酸的R侧基在细胞中具有电负性。
根据R侧链基团的不同，可以将20种氨基酸分为三种类型：
1. 非极性氨基酸： 这类氨基酸具有非极性的侧链基团，共10种，除甘氨酸外属于疏水氨基酸，包括：甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、脯氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、半胱氨酸、甲硫氨酸。
2. 极性氨基酸：这类氨基酸具有极性的侧链基团，属于亲水性氨基酸，共5种，包括：天冬酰胺、谷氨酰胺(这两个氨基酸可以看作是天冬氨酸、谷氨酸的酰胺化的衍生物)，丝氨酸、苏氨酸(它们的侧链基团带羟基，酪氨酸(侧链基团中带羟基)。
3. 带电荷的氨基酸：这类氨基酸具有可以解离的侧链基团，属于亲水氨基酸，共5种，包括：天冬氨酸、谷氨酸(它们的侧链基团有羧基，称为酸性氨基酸)；赖氨酸、精氨酸、组氨酸(它们的侧链基团可以作碱性解离，称为碱性氨基酸)。
结构与性质不同的侧链不但影响各个氨基酸的性质，并且还给由氨基酸组成的蛋白质大分子的立体结构和性质带来极大的影响。
（二）肽键与多肽链
一个氨基酸分子中的α氨基与另一个氨基酸分子中的α羧基脱水缩合，形成肽键(peptide bond)。形成肽键以后，氨基酸已失水只能称为“氨基酸残基”。肽键是共价键，是氨基的氮与羧基的碳相连(图1-23)。
图1-23 肽键(引自Solomon et al.2002)
A一分子的甘氨酸与一分子的丙氨酸缩合脱水生成一个二肽；
B.甘氨酰丙氨酸二肽与半胱氨酸缩合脱水形成一个三肽
图1-28中形成的三肽，两端仍具有自由的氨基和羧基，能够继续与其他氨基酸缩合，不同数目的氨基酸肽键顺序相连形成多肽(polypeptide)。肽链的长短可以差异很大，有的仅有几个氨基酸残基，有的则由成千上万个氨基酸残基组成。不同蛋白质的肽链都有特定的氨基酸序列，并在蛋白质中具有特定的三维空间构像。有的蛋白质由一条以上的多肽链(po1ypeptide chain)组成，每一条多肽链是蛋白质分子的亚单位。
多肽链的一端具有游离的氨基，称为氨基端(N端)，另一端具有游离的羧基，称为羧基端(C端)，在书写上，把N端写在左侧，把C端写在右侧。这样写也和蛋白质生物合成时新生肽链由N端向c端延伸相一致。多肽链中氨基酸残基的侧链通常不参加共价键形成，它们的理化特性决定了所组成蛋白质的特性，是蛋白质多种复杂功能的基础。
（三）蛋白质的结构与功能
细胞内的蛋白质具有四级结构(图1-24)。
图1-24 蛋白质的四级结构(引自Raven & Johnson，1992)
图中显示的是溶菌酶的折叠过程(注意，溶菌酶只是一条肽链，没有四级结构)
一级结构(primary structure)：蛋白质是以氨基酸为基本单位通过缩合反应形成的多聚体。多聚体中氨基酸残基的排列次序通常称为氨基酸序列，称为蛋白质的一级结构，又称为初级结构。一级结构包括肽链中氨基酸的数目、种类和顺序等。蛋白质的一级结构决定了该蛋白的基本性质和功能。如一级肽链中含有一段疏水氨基酸残基，可以推测，这段肽链具有较强的疏水性，它们比较容易和疏水性的膜脂发生关系，而称为膜蛋白。在水溶液中，蛋白质分子并不是像一级结构所示那样以线性形状存在，实际上，蛋白质链经过反复的盘绕曲折，形成不同层次的高级结构。
二级结构(secondary structure)：通过一级结构中相邻近肽链不同性质氨基酸残基的相互作用，经过一定程度的盘绕和折叠，形成二级结构。一级肽链通过折叠形成二级结构，有两种可能的折叠方式，一种叫α螺旋，另一种叫β折叠。到底是形成α螺旋还是形成β折叠 取决于一级结构中的氨基酸序列。一级结构的改变可使其二级结构和蛋白质的功能发生变化。如血红蛋白肽链中一个特定氨基酸的改变可导致镰刀型贫血症(sickle cell disease)的发生(图1-25)。
图1-25 蛋白质一级结构与细胞病(引自Campbell ，1993)
A．正常的血细胞，血红蛋白肽链中的第六个氨基酸是谷氨酸；
B.镰形细胞，其血红蛋白的第六个氨基酸是谷缬氨酸
三级结构(tertiary structure)：在二级结构的基础上，蛋白质多肽链再盘绕或折叠形成的三维空间形态，一般情况下呈球形或纤维形。蛋白的三级结构可包括若干个 a 螺旋和 b 折叠，蛋白质的三级结构通常受肽链中R基的影响。
四级结构(quaternary structure)：这是蛋白质的最高级的结构，实事上，并非所有的蛋白质都有四级结构，仅有一条肽链的蛋白质一般只形成三级结构就可以了。有些蛋白质不止一条多肽链组成，而是具有两条或两条以上的多肽， 这样每条肽链都有其自身的一、二、三级结构，形成各自的特征形状。然后，几条肽链之间形成特定的空间构像，这就是蛋白质的四级结构。构成蛋白质四级结构中的每个肽链是该蛋白的一个亚单位，或称为亚基(subunit)。
蛋白质是细胞的结构和功能分子(表1-2)。蛋白质是组成细胞的四种生物大分子之一，是细胞的主要结构成分。生物膜除了脂就是蛋白质，约占膜的40%。真核生物的染色体中的DNA需要与组蛋白。形成核小体，细胞骨架完全是有蛋白质组成的蛋白质纤维结构。参与蛋白质合成的核糖体的主要结构成分是几十种蛋白质。另外，遗传信息流传递、信号传递等都需要蛋白质的参与。所以说蛋白质是生命组成者也是功能体现者。
表1-2细胞内蛋白质的某些功能
功能 举例 功能 举例
结构材料 胶原、角蛋白 激素 胰岛素、生长激素
运动 肌动蛋白、肌球蛋白 物质运输 Na+ -K+ 泵
营养储存 酪蛋白、铁蛋白 信号转导 乙酰胆碱受体
基因调控 lac 操纵子 渗透压调节 血清白蛋白
免疫作用 抗体 毒素 白喉和霍乱毒素
电子转移 细胞色素 酶(催化作用) 氧化还原酶、连接酶等

近年来研究发现，很多大的蛋白质分子都是由两个或两个以上结合紧密的功能区域构成的，这种区域称为结构域(domain)，结构域在功能上具有半独立性，它可与不同因子结合。图1-26显示了从马肌细胞中分离的磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)结晶的结构域，这两个结构域通过一个铰链连接起来。从结构层次看，结构域在二级和三级结构之间，因为结构域包含若干个二级结构成分，并与蛋白质分子的某种功能相关。
图1-26 蛋白质的结构域（引自Karp，1996）
五、核酸：DNA和RNA
细胞中的核酸(nucleic acid)是由核苷酸(nucleotide)单体连接形成的大分子多聚体，它贮存遗传信息，控制蛋白质的合成。核酸分为两类：核糖核酸(ribonucleic acid，RNA)和脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid，DNA)。
RNA种类较多， 有tRNA、rRNA、mRNA，还有一些存在于细胞核和细胞质中的小分子RNA，它们具有不同的功能，在某些病毒中RNA是遗传物质，有些RNA具有酶的功能，称为核酶(ribozyme)。DNA是遗传物质， 只有一种类型， 其结构呈现双螺旋。深圳平冈中学生物竞赛辅导教材之电子稿
四、暗反应
光合作用的第二阶段是进行CO2的固定，合成糖。叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能，使CO2还原合成糖。由于这一过程不需要光，故称为暗反应(dark reaction)，它在叶绿体基质中进行。
（一）C3途径：卡尔文循环
二次世界大战之后，美国加州大学伯克利分校的科学家卡尔文和他的同事们通过实验证明了碳的固定发生在叶绿体基质中，并且鉴定到的第一个中间体是三碳分子磷酸甘油酸(phosphoglycerate，PGA)。卡尔文根据这一发现推测：CO2与一个二碳物质共价连接形成了三碳的PGA。CO2的这种固定途径称为C3途径(C3 pathway)，将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物(C3 plant)。最终的研究结果发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程，称为C3循环(C3 cycle)，由于这一循环是卡尔文发现的，故又称卡尔文循环(图1-84)，可分为3个阶段：羧化、还原和RuBP的再生。
图1-84 卡尔文循环(引自Solomon，et.al.，2002)
在CO2的摄取阶段，在RuBP羧化酶(ribulose bisphosphate carboxylase)的催化下，以RuBP作为CO2受体，首先被固定形成羧基，然后裂解形成两分子的3-磷酸甘油酸。
在还原阶段，3-磷酸甘油酸被还原成3-磷酸甘油醛。这是一个吸能反应，光反应中合成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。还原反应是光反应和暗反应的连接点，一旦CO2被还原成甘油醛-3-磷酸，光合作用便完成了储能过程。
由于RuBP是CO2的受体，所以参与CO2固定的RuBP必须迅速被还原，以便进行再循环，卡尔文循环的第三个阶段是RuBP的再生。
综上所述，卡尔文循环是靠光反应形成的ATP及NADPH作为能源，推动CO2的固定、还原，每循环一次只能固定一个CO2，循环6次，才能把6个CO2分子同化成一个己糖分子:
（二） C4植物和CAM植物
生活在某些环境下的植物，如生活在因强烈光照导致炎热和干旱地区的植物叶绿体中容易发生RuBP的氧化作用， 因为这种环境会使叶绿体基质中CO2/O2的值降低。另外， 生活在干旱地区的植物， 为了防止水分蒸发，会关闭气孔， CO2就不能进入叶中，没有稳定的CO2供给同化作用， 叶细胞中的CO2的浓度进一步下降。但是，叶绿体中水的光解继续进行，由于释放的O2不能扩散出叶，使得细胞内O2的浓度不断增加，进而严重影响光合作用。为了不受恶劣环境的影响，保证光合作用的效率， 生长在这些环境下的植物采用了不同的CO2固定方式。
1965年，Kortschak，将14CO2加到甘蔗中，发现放射性首先出现在四碳骨架中，而不是出现在PGA中。进一步分析发现，这些四碳物质是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合的结果，因此发现了CO2固定的第二种途径：简称C4途径(C4 pathway)。利用这种途径固定CO2的植物称为C4植物。
C3植物叶细胞的光合作用发生在叶肉细胞中。与C3植物不同的是，C4植物的叶中有两种不同类型的光合作用细胞：叶肉细胞(mesophyll cell)和维管束鞘细胞(bundle sheath cell)。
在C4植物中，CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上，形成四碳酸：草酰乙酸(oxaloacetate)。草酰乙酸被转变成其他的四碳酸(苹果酸和天冬氨酸)后运输到维管束鞘细胞，在维管束鞘细胞中被降解成CO2和丙酮酸，CO2在维管束鞘细胞中进入卡尔文循环。由于PEP羧化酶的活性很高，所以转运到叶肉细胞中的CO2的浓度很高，大约是空气中的10倍。这样，即使在恶劣的环境中，也可保证高CO2浓度，降低光呼吸作用对光合作用的影响(图1-85)。
某些生长在干热环境中的植物，用直接的方式提高CO2固定效率，而不需要两种不同类型的细胞参与。如肉质植物(succulent)，含有厚厚的肉叶，主要是叶肉细胞组成的。肉质植物对CO2的固定方式很特别，并最早发现于景天科(Crassulaceae)植物，所以将CO2的这种代谢类型称为景天酸代谢(crassulacean acid metabolism，CAM)。
同其他植物一样，CAM植物的叶中也有许多气孔，能够打开和关闭以控制叶中废气和空气的交换。当天气炎热和干燥时，CAM植物遇到在白天如何获得足够的CO2的问题，如果打开气孔吸收CO2，但又会损失过多的水分到炎热的空气中。与此相适应，CAM植物主要是在夜间打开气孔，因为夜间空气凉爽, 湿度高。
CAM植物也是通过PEP羧化酶固定CO2，固定反应发生在胞质溶胶中，产生大量的四碳酸：苹果酸。夜间形成的苹果酸暂时储存在叶肉细胞的中央液泡中，到了白天，气孔关闭，PEP羧化酶暂时失活，苹果酸从液泡扩散到胞质溶胶中，然后被裂解释放CO2，进入卡尔文循环。到了夜间，气孔又打开，PEP羧化酶被激活，开始新的循环。CAM植物与C4植物相似之处是CO2需要固定两次，不同之处是CAM植物不需要两种类型的细胞协同工作。
图1-85 C4途径概要(引自Solomon， et.al.，2002)
参考文献
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5. Kleinsmith L J，Kish V M．Principles of Cell and Molecular Biology．2nd ed．New York：Harper Collins College Publishers, 1995
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第六节 光合作用
地球上的生命自然界所需的能量最初来源于太阳光。 绿色植物能够将光能转变成以糖或其他有机物储存的化学能。绿色植物正是从利用光合作用合成的有机物开始，构造自己的身体，生长繁殖。在此基础上，食草动物、食肉动物以及腐生生物才得以生存，构成食物链。光合作用却是一切生命得以生存的基础。
光合作用(photosynthesis) 是绿色植物、藻类吸收并利用光能，将CO2固定并合成有机化合物，同时释放O2的系列反应。绿色植物的光合作用在叶绿体中进行，C3与C4植物中的光合作用途径略有不同。光合细菌的光合作用则发生在质膜上。
一、 光子的作用
光合作用只能利用可见光。为什么光合作用仅仅依靠可见光而不用其他的光？推测的答案是可见光中的光子能够激发某些类型的生物分子产生高能电子，而长波长的光谱没有足够的能量激发产生高能电子。
当分子吸收光能的光子，分子中的电子就变成具能的，这就意味着电子将从低能量的原子轨道移向离原子核较远的高能轨道。此时有可能发生下列两种情况之一(图1-77)：原子重新回到基态(ground state)，及所有的电子都是正常的低能状态。当电子回到基态时，它的能量或是以热或是以比吸收波长较长的波长发射出去，此时发射的光称为荧光。另外一种情况是：带能的电子离开原子并被电子受体分子接受，这样就发生光合作用。
图1-77 光与原子或分子相互作用(引自Solomon， et.al. 2002)
二、 植物细胞进行光能捕获与转换的策略
18世纪末就已经知道光合作用能够将水和CO2转变成有机物和氧，并很快确定了光合作用的反应式：
1905年，Blackman提出光合作用可分为两个不同的阶段，即光反应和暗反应(light and dark reaction)。光反应是对光的吸收，并产生氧；暗反应涉及到CO2的固定。
光反应与暗反应之间有什么联系 1951年首次发现了一个线索，即是叶绿体在光合作用中将NADP+ 还原成NADPH。几年之后，发现叶绿体能够合成ATP。因为ATP和NADPH都是高能化合物，所以有理由推测它们在光合作用中的作用是将光合作用的能量转移给暗反应。为了验证这种想法，有人将ATP和NADPH添加到含有暗反应所需酶的可溶性叶绿体提取物中，结果能够刺激CO2的固定。也就是说，暗反应需要NADPH或ATP(图1-78)。第一步，绿色植物先捕获光子激发产生高能电子，将光能转变成电能，第二步，高能电子释放能量固定碳，合成糖，将电能转变称化学能。
图1-78 光合作用的途径(引自Solomon，et.al.，2002)
三、光反应：光能捕获与电能转换
光反应又称为光合电子转移反应(photosythenic electron-transfer reaction)。在反应过程中，来自于太阳的光能使绿色生物的叶绿素产生高能电子，从而将光能转变为电能；同时，叶绿素从光水解中获得电子，并将H+ 质子从叶绿体基质传递到类囊体腔，建立电化学质子梯度。光反应的最后一步是高能电子经电子传递链转移给NADP+，使其被还原成NADPH。概括地说光反应是通过叶绿素等光合色素分子吸收光能，并将光能转化为化学能，形成ATP和NADPH的过程。光反应包括光能吸收、电子传递、光合磷酸化3个主要步骤。光反应的场所是类囊体。
（一）光吸收与高能电子的激发
光吸收是光化学反应的第一步，主要是固定光子(photon)。光吸收是光反应的最初始的反应，又称原初反应，指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换，即光能被聚光色素分子吸收，并传递至作用中心，在作用中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转化为电能的过程(图1-79)。
图1-79 光系统：光吸收与高能电子产生(引自Campbell & Reece，2001)
从图1-79可以看出，色素在光吸收中具有重要作作用。色素(pigment)是含有特定化学基团的分子，这些化学基团能够吸收可见光谱中特定波长的光。能够吸收光的色素称为捕光色素(light-harvesting pigment)或光吸收色素(light-absorbing pigment)，此类色素位于类囊体的膜上，只具有吸收聚集光能的作用，而无光化学活性，故此又称为天线色素。
植物中进行光合作用的主要色素是叶绿素(chlorophyll，图1-80)，它是一类含脂的色素家族，位于类囊体膜，并且赋予植物的绿色。叶绿素吸收的光主要是蓝色和红色而不是绿色光，它在光合作用的光吸收中起核心作用。
图1-80 叶绿素分子
叶绿素分子是由两部分组成的：核心部分是一个卟啉环(porphyrin ring)，其功能是光吸收；另一部分是一个很长的脂肪烃侧链，称为叶绿醇(phytol)，叶绿素用这种侧链插入到类囊体膜。与含铁的血红素基团不同的是，叶绿素卟啉环中含有一个镁原子。叶绿素分子通过卟啉环中单键和双键的改变来吸收可见光。
植物含有几种类型的叶绿素，它们之间的差别在于烃侧链的不同。叶绿素a存在于能进行光合作用的真核生物和蓝细菌中。大多数能进行光合作用的细胞还有第二种类型的叶绿素，即叶绿素b 或叶绿素c。在高等植物和绿藻的细胞中含有叶绿素b，而在其他一些类型的细胞中含有叶绿素c。不同类型的叶绿素对光的吸收也是不同的，如叶绿素a最大的吸收光的波长在420～663nm，叶绿素b的最大吸收波长范围在460～645nm。当叶绿素分子位于叶绿体膜上时，由于叶绿素与膜蛋白的相互作用，会使光吸收的特性稍有改变。
在光反应中，固定1个光子大约需要300个叶绿素分子，也就是说叶绿素分子单枪匹马是不行的，必须由几百个叶绿素分子组成的功能单位才能进行光子的吸收。后来的研究揭示，进行光吸收的功能单位是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物，即光系统(photosystem)。每一个光系统含有两个主要成分：捕光复合物(light-harvesting complex，LHC)和光反应中心复合物(reaction-center complex)。典型的捕光复合物是由几百个叶绿素分子、数量不等但都与蛋白质连接在一起的类胡萝卜素分子所组成。当一个光子被捕光复合物中的一个叶绿素或类胡萝卜素分子吸收时，就有一个电子被激活，激发状态从一个色素向另一个色素传递，直到传递给反应中心。
反应中心复合物是由几种与叶绿素a相关的多肽以及一些与脂相连的蛋白质所构成，它们的作用是作为电子供体和受体。光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a，由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。
（二）电子传递：电能转变成化学能
电子传递是光反应的第二步。在光吸收过程中，光反应中心的叶绿素分子被激发释放了一个电子成为高能电子，这一过程仅仅完成了光能向电能的转换，接下来的问题就是如何使高能电子的自由能储备起来，同时使光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失去的电子，回复静息状态。这一过程涉及水的光解和电子传递，其中H2O作为原初电子供体，NADP+ 作为最终电子受体。水被光解释放电子的同时还释放O2和H+，因此伴随电子传递的同时也会建立H+ 质子电化学梯度，以供ATP的合成。
类囊体膜上具有全部由光能转化为化学能所需的功能组分，包括捕光天线色素、两个光反应中心、各种电子载体、从水中摄取电子的酶以及合成ATP的系统。这些组分分别组装成膜蛋白复合物。这些复合物在类囊体膜上呈不对称分布。
光合电子传递链(photosynthetic electron transfer chain)是由一系列的电子载体构成的，同线粒体呼吸链中电子载体的作用基本相似。但二者不同的是，线粒体呼吸链中的载体位于内膜，将NADH和FADH2的电子传递给氧，释放出的能量用于ATP的合成；而光合作用的电子载体位于类囊体膜上，将来自于水的电子传递给NADP+，并且这是一个吸热的过程而不是放热的过程(图1-81)。
图1-81 非循环式电子传递(引自Solomon， et.al.，2002)
类囊体膜上有两种光系统，它们的中心色素吸收光的波长不同。一种是光系统Ⅱ，另一种称为光系统Ⅰ。
光系统II复合物(photosystem II complex，PSII complex)是类囊体膜的一种光合作用单位，它含有两个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSII的捕光复合物称为LHCII，而将PSII的光反应中心色素称为P680，这是由于PSII反应中心色素吸收波长为680nm的光。
光系统I复合物(photosystem I complex，PSI complex)是类囊体膜中另一种光合作用单位，它含有一个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSI的捕光复合物称为LHCI，而将PSI的光反应中心色素称为P700，这是由于PSI反应中心色素吸收波长为700nm的光。
图1-82 循环式电子传递(引自Becker et al.，1996)
水的光解是由含锰的蛋白质复合物介导的。该复合物中 4个锰离子可以连续4次，每次传递一个，共传递4个电子给邻近的P680+，使Mn带上正电荷。Mn基团每传递一个电子给P680+，使其成为还原型的P680后，PSII又可吸收一个光子，P680又被氧化成P680+，如此反复，直到4个Mn都释放了电子成为氧化型之后，PSII的氧释放复合物(oxygen-release complex)才能从2分子水中移去4个电子，形成一分子氧，并使Mn回复到原始状态。
传递链中除了PSⅡ和PSⅠ外，还有几个重要的电子载体。包括细胞色素b6和细胞色素f、铁硫蛋白、NADP+还原酶(NADP+ reductase)、质体蓝素(plastocyanin，PC)和质体醌(plastoquinone，PQ)等。
由于在光合作用的电子传递链中有两个光系统，它们都能吸收光能进行光反应，所以会形成两个高峰(hill)，通常用Z形图来表示电子传递过程。根据电子的最后去向，分为两种方式:非循环式电子传递途径(noncyclic electron transfer pathway)和循环式电子传递途径(cyclic electron transfer pathway)。
在非循环式电子传递方式中， 电子从水开始， 经PSII、质体Q、细胞色素复合物、PC、PSI、Fd，最后传递给NADP+(图1-81)，这种方式又称为线性电子流，或Z形路线。在此过程中，NADP+ 是光合作用中的最后一个电子受体，是NAD+ 的衍生物。NADP+ 接受两个电子成为还原型的NADPH。
在非循环式电子流中，被传递的电子，经过两个光系统接力合作，最终被NADP+ 接收，并将NADP+ 还原成NADPH。在循环式电子传递途径中，被传递的电子经PSI传递给铁硫蛋白(Fd)之后，不是进一步传递给NADP+，而是重新传递给细胞色素复合物，再经质体蓝素又回到PSI，形成了闭路循环(图1-82)。
（三）光合磷酸化
在叶绿体进行的光反应中，类囊体的膜在进行电子传递的同时，会在类囊体膜两侧建立H+ 质子梯度。类囊体膜两侧H+ 质子梯度的建立，主要有3种因素：①首先是水的光解，在释放4个电子、1分子O2的同时，释放4个H+，所以水的裂解导致类囊体腔中H+ 浓度的增加。②细胞色素复合物具有质子泵的作用，当P680将电子传递给PQ时，从基质中摄取了两个H+，并将摄取的H+泵入类囊体的腔，叶绿体腔中H+ 浓度降低的同时，类囊体腔中H+ 浓度进一步提高。③当电子最后传递给NADP+ 时，需从基质中摄取2个H+ 质子将NADP+ 还原成NADPH，这样又降低了基质中的H+ 质子的浓度，其结果使类囊体膜两侧建立了H+ 质子电化学梯度。
光合磷酸化的能量转换单位是CF0-CF1 ATP合酶(CF0-CF1 ATP synthase)或称CF0-CF1 ATP酶复合体(CF0-CF1 ATPase complex)，位于基粒和基质类囊体膜上，朝向叶绿体基质，简称CF1颗粒，C代表叶绿体，以便与线粒体ATP合酶相区别。同线粒体的F1颗粒一样，CF1颗粒也是由两部分组成，即头部(CF1)和膜部(CF0)。
由于电子传递有线性传递和循环式传递，而这两种电子传递都伴随有ATP的合成，因而有两种类型的光合磷酸化:非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化。
在非循环式光合磷酸化(non-cyclic photophosphorylation)中，光驱动的电子经两个光系统最后传递给NADP+，并在电子传递过程中建立H+ 质子梯度，驱使ADP磷酸化产生ATP。非循环式电子传递和光合磷酸化的最终产物有ATP、NADPH、分子氧。光合磷酸化的机制与线粒体的氧化磷酸化相似，同样可用化学渗透学说来说明。(图1-83)。
图1-83 循环式光合磷酸化(引自Solomon，et.al.，2002)

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