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《地球科学导论》学习指导
第十章 生物圈
1、生物、环境与生态系统
1.1 生物与环境
(1) 环境因素与生物的相互影响
　　地球上的生命界可以划分成不同的层次或组织水平。从大分子有机物开始直到生物圈，复杂程度逐级增加。当从一个层次过渡到另一个较高层次时，生命组织便会出现前一级所不具有的新性质和特征。
　　生物存在于地理环境之中的，它们在个体发育的全部过程中，经常不断地与环境间进行着物质与能量的交换。它从环境中取得必需的能源和营养物质，建造自己的躯体，同时又把不需要的代谢产物排放到外界环境中，以此维持其正常的生命活动和种族的繁续。因此，任何生物有机体都不能脱离环境而生存。环境控制和塑造着生物的生理过程、形态构造和地理分布。
　　在环境对生物发生影响的同时，生物有机体，特别是它们的群体也对环境产生相当明显的改造作用。针叶林下土壤的酸度往往比同一地区阔叶林下的要高些。湖泊中浮游生物大量繁殖时，导致水体透明度下降，从而改变水中的光照条件。从更长远的时间尺度看，生物还参与岩石的风化，地形的改变和土壤的形成，以及某些岩石和矿床的建造。水土流失可以用植物来防治，流动的沙丘可以用乔木、灌木和草本植物来固定。
　　在环境中对生物的生命活动起直接作用的那些环境要素叫做生态因素，如日光、热、水、风、矿物盐类和其他生物等。地形、海拔高度等则属于间接起作用的因素，它们通过改变气候、土壤等条件而对生物产生影响。
　　各个生态因素并不是孤立地、单独地对生物发生作用，而是共同综合在一起对生物产生影响，一个生态因素不管它对生物的生存有多么重要，也只能在有其他因素的适当配合下才能发挥其作用。
　　生物或其群体具体居住地段的所有生态因素的总体叫做生境。由于地表各地气候、土壤、岩性和地形等条件不同，形成极其多种多样的生境类型，这正是地球上生物种类和其群体类型复杂多变的主要原因之一。
　　地球上各种生态因素的变动幅度非常广阔，每种生物所能适应的范围却有一定的限度。如果当一个或几个生态因素的量或质低于或高于生物所能忍受的临界限时，不管其他因素是否适合，生物的生长发育和繁殖都会受到影响，甚至引起死亡。这样的生态因素称作限制因素，它是最易阻挠和限制生物生存的因素。限制因素随时间地点而变，也因生物种类而异。在干旱和半干旱地区，水分条件往往是植物生存的限制因素。在严重污染的水域中，有毒的污染物常常是水生生物生存的限制因素。在研究环境对生物的生态作用时，既要注意生态因素的综合作用，又要找出在一定条件下影响生物生存的限制因素，为采取相应管理措施提供科学依据。
　　生物在其生存过程中，对生态因素的忍耐不仅有一个生态上限和下限，同时在它的耐性限度内还有一个比较小的生态上的最适范围，在这里生物生长发育得最好。在自然界，生物种并非经常处于其最适生境条件下，因为生物间的相互作用和外界自然条件的变化，妨碍生物去利用最适宜的环境。不同的生物种对生态因素和环境的适应能力有差异。一般来说，对环境适应能力较强种类，其分布范围较广。
　　(2)生物的适应性和指示现象
　　① 生物的适应性
　　生物的适应性是指生物的形态结构、生理机能、个体发育和行为等与其生存的一定环境条件互相统一、彼此适合的现象。生物与环境之间所表现出的这种协调与适合，在一定程度上保证了生物的生长、发育和传留后代。
　　生物适应环境的方式多种多样,高等植物的各种器官都明显地表现出对于生活条件的适应。深入土壤的根系，直立于地面上的茎枝和形状扁平、面积广阔、呈现绿色的叶子，都是植物加强吸收、固着、输导和进行光合作用等机能，以保证进行正常的营养生活。色彩鲜丽的花冠，芬芳的气味和甘甜的花蜜，是虫媒花借以招蜂引蝶，进行传粉，完成繁殖后代的适应特征。仙人掌叶子退化成针刺，减少水分蒸腾；肥厚的肉质茎贮存大量水分；这些旱生化的特征是它们对干热气候条件的适应。 动物对环境的适应方式更是形形色色。例如许多动物借助于保护色、警戒色和拟态躲避捕食者而获得生存的机会。水中的鱼，一般体扁如梭，具鳍无颈，眼睛位于两侧，体色上深下淡，体内有鳃和鳔等，这些性状使鱼适于水中生活。
　　生物所以能够产生某些适应性状而与环境间保持协调关系，是生物与生物之间以及生物与无机环境之间在长期的生存斗争中通过自然选择逐渐产生与形成的。生物的适应现象并非固定不变，出于有节奏的季节和昼夜变化，使适应性具有动态特征。在温带地区，许多树木春夏展叶、开花，秋冬落叶、休眠就是植物适应环境变化的现象。
　　生物对环境的适应虽是非常巧妙与合理，保证了生物的生存与发展，然而适应是相对的、暂时的。这主要是因为环境条件的经常变化与生物遗传上的稳定性发生矛盾所致。因此，生物的适应性仅在特定的生活环境中具有意义。环境一旦变化，以前的适应性便会失去作用或不甚适应了。此外，当生物的适应性状沿着一个不变的方向继续发展，可能会导致出现高度特化的现象，使生物绝对依赖于这种适应的环境，结果可能使生物的生态适应范围变得很狭窄而易遭毁灭。
　　② 生物的指示现象
　　根据生物种或它们的群体、或生物的某些特征来确定地理环境中其他成分的现象，叫做生物的指示现象。生物能够指示环境或环境的某些组成成分，是由于地理环境的全部成分或要素处于紧密的相互依赖和相互联系之中，它们中每一个成分的发展不是独立的而是共轭地进行的，即一个要素的改变会引起一系列其他要素的改变。由于全部成分的这种发生上的和有规律的联系，才有可能利用一个成分来认识其他成分，根据自然环境中的一个环节确定其余的环节。在各种自然要素中，生物，特别是植物及其群体对于其他要素所施加的影响反应最灵敏并具有最大的表现能力。植物在颇大程度上是地理环境的一面镜子，并且是集中而明晰地表现这种环节的焦点。一般认为，生态幅比较狭窄的生物比生态幅宽广的指示意义大；生物群落的指示性要比一个种或其个体的指示性更为可靠。
　　植物对于气候的指示作用早已被人们所熟知。椰子（Cacao nucifera）正常开花结果是热带气候的标志。铁芒萁（Dcranopteris dichotoma）占优势的群落是我国亚热带气候的指示体。此外，还可利用树木的年轮推测过去气候的状况，例如气温和降水量的年际变化和11年的太阳黑子周期等。
　　生物的水指示现象一直受到重视，特别是利用生物指示水质变化早已为生物学家、防疫工作者所熟悉，可借此对水质污染程度作出评价。 植物和植物群落还能够指示土壤水分和地下潜水状况。香蒲生长的地方，土壤水分过剩，针茅大量出现的地方，土壤干旱。植物或植被还可判断土壤类型、分布和土壤的酸碱度、机械组成等。铁芒萁是我国热带和亚热带强酸性土壤中（pH值约4-5）的指示植物，而蜈蚣草是钙质土的指示体。大气受到有毒气体污染后，生存在这种环境中的某些植物表现出明显的变化，据此可利用植物监测大气污染的程度、污染物和其相对浓度。
　　植物和它们的群落还具有指示岩石、矿体的所谓地质指示现象。在表示地质构造方面，最简单的联系是植被常沿断裂带呈线性分布。在断层错动地区因岩性不同，植被类型也因之发生变化，借此可判断断层的存在。土壤及其下垫岩石中某种元素或化合物的过剩对植物有非常明显的影响，它或者表现在植物的化学成分上，或者表现在植物的种类或形态、生理特点上，因此生长在环绕矿体的任何元素或化合物的分散晕范围内的植物，常常表现出不同一般的特点，例如，安徽钼官山铜矿分布区地表生长特殊的“铜草”（海州香糯）。利用这些特点可以判断土壤中某种元素或化合物的存在，根据这种线索可能找到某种矿床。借助于植物指示现象可以寻找的矿藏，金属有锌、铜、镍、铬、银、金、锡、铝、铀、钍等；非金属有硫、硒、硼、石油和天然气等。在古生物学中利用生物化石确定地层的地质时代，根据古生物的生态学特性和共生沉积物情况重建古地理环境演变史等，也是生物地质指示作用的应用。
1.2 生态系统
1. 种群
　　地球上任何一种动物或植物都由许多个体组成，这些个体在地表总是占据着一定的地区，我们把占据着一定环境空间的同一种生物的个体集群叫做种群。换句话说，种群就是在一定空间中同种生物的个体群。种群是由个体组成的，但是当生物进入到种群水平时，生物的个体已成为较大和较复杂生物体系中的一部分，此时，作为整体的种群出现了许多不为个体所具有的新属性,如出生率、死亡率、年龄结构、分布格局和某些动物种群独有的社群结构等特征。在自然界，种群是物种存在、物种进化和表达种内关系的基本单位，是生物群落或生态系统的基本组成部分，同时也是生物资源开发、利用和保护的具体对象。
　　种群个体数目的增加称为种群增长。如果一个单独的种群（在自然界，常常是若干种群的个体生长在一起）在食物和空间充足，并无天敌与疾病以及个体的迁人与迁出等因素存在时，按恒定的瞬时增长率（r）连续地增殖，即世代是重叠时，该种群便表现为指数式增长，即dN／dt＝rN。其积分就得到经过时间t后种群的总个体数，可用一条个体数目不断增加的J形曲线来表示（图10－4）。种群如按此方式增长，那么一个细菌经过36小时，完成108个世代后，将繁殖出2107个细菌，可以布满全球一尺厚。达尔文也曾计算过繁殖缓慢的大象的个体。一对大象任其自由繁殖，后代都能成活，750年后将会有19 000 000 头大象的存在。这些显然是一种推算。实际上，这种按生物内在增长能力即生物潜力呈几何级数或指数方式的增长在自然界是不可能实现的。因为限制生物增长的生物因素和非生物因素即环境阻力的存在（如有限的生存空间和食物，种内和种间竞争，天故的捕食，疾病和不良气候条件等）和生物的年龄变化等必然影响到种群的出生率和存活数目，从而降低种群的实际增长率，使个体数目不可能无限地增长下去。相反，通常是当种群侵入到一个新地区后，开始时增长较快，随后逐渐变慢，最后稳定在一定水平上，或者在这一水平上下波动。此时个体数目接近或达到环境最大容量或环境的最大负荷量（K）。在这种有限制的环境条件下，种群的增长可用逻辑斯谛方程表示：dN/dt=rN（K-N／K）=rN（1-N/K），1-N/K 代表环境阻力。增长曲线表现为S形。一般认为，这种增长动态是自然种群最普遍的形式。
　　种群动态与调节机能的研究，对于管理和保护生物资源，以及对于了解自然界的生态平衡都具有重要意义。
2. 生物群落
　　① 群落的概念
　　在自然界，任何生物物种都不是孤立地生存，总有许多其他生物种与之同群共居，形成一个完整的生物群休。正如种群是个体的集合体一样，群落是种群的集合体，是一个比种群更复杂更高一级的生命组织层次。群落因成分中生物类别不同而有不同的名称。如果在一定地段上，共同生活在一起的植物种以多种多样的方式彼此发生作用，形成一种有规律的组合，这种多植物种的组合就叫做植物群落。它是不同种类植物松散地组织起来的单位。河漫滩上的一块草地，山坡上的一片松林，湖岸浅水处的一片芦苇丛，乃至一块人工管理的稻田，都是植物群落。其类型繁杂多样，其面积差别悬殊，彼此之间的边界明显或不明显。
　　动物同植物一样，也常常是以群落的形式组合在一起共同生活着。只是由于动物的流动性很大，群落组合更松散，在科学研究上多以种群为对象而很少应用“动物群落”一词。
　　植物群落是动物的食物资源库、隐蔽所和繁殖生息的地方。所以地球上没有毫无动物栖居的植物群落，也没有不与植物群落发生关系的动物群落。在动植物生活的地方，甚至其躯体上都布满着微生物的群体。因此，在一定地段的自然环境条件下，由彼此在发展中有密切联系的动物、植物和微生物有规律地组合成的生物群体，叫做生物群落。每个生物群落都是自然界真实存在的一个整体单位，占据着生物圈的一定地区，具有一定的组成和结构，在物质和能量交换中执行着独特的功能。生物群落中以陆地植物群落的外貌最为突出，在生物群落的结构和功能中所起作用最大。一个地区全部植物群落的总体，叫做该地区的植被。如北京的植被、秦岭山地的植被都是指该地区范围内分布的全部植物群落。
　　地球上所存在的各种自然群落，如森林、草原、荒漠、沼泽等都是亿万年来地球历史发展的产物，是通过长期自然选择在一定地区产生的最合理、最有效的生物群体。人们研究它，可从中得到启示，以便更合理地创造人工群落，改造自然群落。
② 生物群落的动态
　　生物群落同其他自然现象一样是一个动态系统，处在不断发展变化之中。生物群落作为一个由多种有机体构成的生命系统，既有季相变化和年变化，又有群落的演替和演化等。其中，以群落的季节性变化和演替比较重要。 在气候季节变化明显的地区，植物在不同季节通过发芽、展叶、开花、结果和休眠等不同的物候阶段，使整个群落在各季表现出不同的外貌，叫做群落的季相。不同气候带群落季相表现很不一致，在终年炎热多雨的热带雨林变化很不明显；温带地区四季分明，变化最为突出。 群落的季节性变化除季相更替外，群落的生产力、植物的营养成分和群落的内部环境也都相应地发生周期性变化。
　　由于气候变迁、洪水、野火、山崩、动物的活动和植物繁殖体的迁移散布，以及因群落本身的活动改变了内部环境等自然原因，或者由于人类活动的结果，可使群落发生根本性的变化。这种在一定地段上一个群落被性质不同的另一个群落所替代的现象叫做演替。例如，在某一林区，一片土地上的树木被砍伐后辟为农田，种植作物；以后这块农田被废弃，在无外来因素干扰的情况下，就发育出一系列植物，并且依次替代。首先出现的是一年生杂草群落；然后是多年生杂类草与禾草组成的群落；再后是灌木群落和乔木的出现，直到一片森林再度形成，替代现象基本结束。在这里，原来的森林群落被农业植物群落所代替，就其发生原因而论是一种人为演替。此后，在撩荒地上一系列天然植物群落相继出现，主要是由于植物之间和植物与环境之间的相互作用，以及这种相互作用的不断变化而引起的自然演替过程。
　　群落的演替按发生的基质状况可分为两类。发生于以前没有植被覆盖过的原生裸地上的群落演替叫做原生演替。原来有过植被覆盖，以后由于某种原因原有植被消灭了，这样的裸地叫做次生裸地。土壤中常常还保留着植物的种子或其他繁殖体，发生在这种裸地上的演替称做次生演替。上述出现于撩荒地上的演替即属此类。原生演替如果是发生在森林气候环境下，其演替系列可概括为：裸岩－地衣群落－苔藓群落－草本群落－灌木群落－乔木群落。如果发生在淡水湖泊里，演替系列为：开敞水体－沉水植物群落－浮叶植物群落－挺水植物群落－湿生植物群落－陆地中生或旱生植物群落（图10－5）。从图中可以看出，与植物群落发生演替的同时，栖居于其中的动物种群也发生更替，每一阶段的动物群都与一定的植物群落类型相联系。
　　群落演替还因其发展方向不同分为顺行演替与逆行演替。当发生于裸露地面或撩芜地面的群落经过一系列发展变化，总趋势朝向逐渐符合于当地主要生态环境条件（如气候和土壤）的演替过程，叫做顺行演替。顺行演替的结果，群落的特征一般表现为生物种类由少到多，结构由简单到复杂，由不稳定变得比较稳定。最后会发展成为与当地环境条件协调一致的、结构稳定的顶极群落，整个群落的物质与能量的输入和输出保持相对平衡。
　　群落由于受到干扰破坏而驱使演替过程倒退，即逆行演替。强度放牧下的草原，因适口性强的牧草逐渐减少或消失，品质低劣或有毒和有刺的植物得以繁生蔓延，草群总盖度下降，甚至出现裸露地面。草原发生的这种退化现象即是逆行演替。河流中上游地区的森林或其他类型的植被被过度砍伐，如遇大雨、河水暴涨造成危害，是植被逆行演替带来的恶果。 群落演替的速度随具体条件不同而有差异。一般在演替系列的早期阶段比较迅速，群落稳定性差；后期演替速度逐渐变慢；最后阶段的群落保持相对稳定的状态。次生演替比原生演替快些。 研究群落的演替对于认识它们的性质，预测未来发展的趋向，以及合理利用、改造和保护等方面都有重要意义。
3. 生态系统
　　在自然界，任何生物群落总是通过连续的能量－物质交换与其生存的自然环境不可分割地相互联系和相互作用着，共同形成统一的整体，这样的生态功能单位就是生态系统。
　　按照生态系统的上述定义，我们既可以从类型上去理解，例如森林、草原、荒漠、冻原、沼泽、河流、海洋、湖泊、农田和城市等；也可以从区域上理解它，例如分布有森林、灌丛、草地和溪流的一个山地地区或是包含着农田、人工林、草地、河流、池塘和村落与城镇的一片平原地区都是生态系统。生态系统是地球表层的基本组成单位，它的面积大小很悬殊，从整个最大的生物圈，到最小的一滴水及其中的微生物。所以整个地球表层就是由大大小小各种不同的生态系统镶嵌而成。
　　作为一个开放系统，生态系统并不是完全被动地接受环境的影响，在正常情况下的一定限度内，其本身都具有反馈机能，使它能够自动调节，逐渐修复与调整因外界干扰而受到的损伤，维持正常的结构与功能，保持其相对平衡状态。因此，它又是一个控制系统或反馈系统。
　　生态系统概念的提出，使我们对生命自然界的认识提到了更高一级水平。它的研究为我们观察分析复杂的自然界提供了有力的手段，并且成为解决现代人类所面临的环境污染、人口增长和自然资源的利用与保护等重大问题的理论基础之一。
生物多样性
　　生物多样性包括几个方面：遗传多样性，包括一个物种内个体之间和种群之间的差别；物种多样性，指一个区域内动植物和其它生物的不同类型；生物群落或生态系统多样性，指一个地区内（例如草原、沼泽和森林地区等）各种各样的生境。有人还增加了第四个方面：功能多样性，指在一个生态系统内生物的不同作用，例如，植物的作用是吸收能量，而草食动物的作用在于使植物的生长受到控制。 每个水平的生物多样性都具有实用价值。例如，遗传多样性对玉米的收成是很重要的，因为某些玉米群落具有抵抗某些害虫的独特天性。农民们遇到虫害时，可以选用这些特性而避免使用大量农药或受到收成的重大损失。
　　物种多样性为我们提供大量野生的家养的植物、鱼类和动物产品，用作药品、化妆品工业品、燃料与建筑材料、食物及其它物品。从野生物种中提取出来的产品是传统及现代医学的基础。例如，美国已有1/4配制的药品含有从植物产品中提取出来的有效成分。适于于在不良气候和土壤中生存的新的药用植物及食品来源可以改善全球日益增长的人口健康和生活水平。
　　多样性在生态系统中的重要性有一部分是由于它们可以为人类服务��水、气体、营养物和其它物质的循环。例如，湿地可以改善降雨时的水流，并在此过程中滤去沉积物。又如菌根真茵和土壤中的动物有助于植物获取营养物，对于维持粮食、饲料和木材作物的生产具有极为重要的作用。此外，生物多样性还由于野生生物和荒野地区所提供的旅游、娱乐效益而备受青睐。
2、生态系统的结构与功能
2.1 生态系统的组成成分
　　任何一个生态系统都可以分为两个部分：无生命物质无机环境和有生命物质生物群落。
　　无机环境包括作为系统能量来源的太阳辐射能；温度、水分、空气、岩石、土壤和各种营养元素等物理、化学环境条件；以及生物物质代谢的原料如CO2、H2O、O2、N2和无机盐类等，它们构成生物生长、发育的能量与物质基础，又称为生命支持系统。
　　生物群落是生态系统的核心，可以分为三大类群：
　　第一类为自养型生物，包括各种绿色植物和化能合成细菌，称为生产者。绿色植物能够通过光合作用把吸收来的水、CO2和无机盐类转化成为初级产品----碳水化合物，并将其进一步合成成为脂肪和蛋白质等，用来建造自身，这样，太阳能便通过生产者的合成与转化源源不断地进入生态系统，成为其它生物类群的唯一食物与能量来源。化能合成细菌也能将无机物合成为有机物，但它们利用的能量不是来自太阳，而是来自某些物质在发生化学变化时产生的能量。例如，氮化细菌能将氨（NH3）氧化成亚硝酸和硝酸，利用这一氧化过程中放出来的能量把CO2和水合成为有机物。
　　第二类为异养型生物，包括食草动物和食肉动物，称为消费者。顾名思义，这些消费者不能直接利用太阳能来生产食物，只能通过直接或间接地以绿色植物为食获得能量。根据不同的取食地位，又可以分为直接依赖植物的枝、叶、果实、种子和凋落物为生的一级消费者，如蝗虫、野兔、鹿、牛、马、羊等食草动物；以食草动物为食的食肉动物为二级消费者，如黄鼠狼、狐狸、青蛙等；食肉动物之间存在着弱肉强食的关系，其中的强者成为三级和四级消费者。这些高级的消费者是生物群落中最凶猛的食肉动物，如狮、虎、鹰和水域中的鲨鱼等。有些动物既食植物又食动物，称为杂食动物，如某些鸟类和鱼类等。
　　第三类为异养型微生物，如细菌、真菌、土壤原生动物和一些小型无脊椎动物，它们靠分解动植物残体为生，称为分解者。微生物分布广泛，富含于土壤和水体的表层，空气中含量较少且多数为腐生的细菌和霉菌。微生物是生物群落中数量最大的类群，据估计，1克肥沃土壤中含有的微生物数量可达1亿个。细菌和真菌主要靠吸收动植物残体内的可溶性有机物来生活，在消化过程中，把无机养分从有机物中释放出来，归还给环境。可见，微生物在生态系统中起着养分物质再循环的作用。土壤中的小型无脊椎动物如线虫、蚯蚓等将植物残体粉碎，起着加速有机物在微生物作用下分解和转化的作用。此外，这些土壤动物也能够在体内进行分解，将有机物转化成无机盐类，供植物再次吸收、利用。
2.2 生态系统的结构
　　生态系统的结构包括有空间结构、时间结构和营养结构。空间结构主要表现为生物群落在沿水平和垂直方向上的分布特征，时间结构则表现为生物群落，特别是植物群落的昼夜、季节和年际变化特征，这与生物群落的空间和时间结构相同，本节不再详述。营养结构是指生态系统中的无机环境与生物群落之间和生产者、消费者与分解者之间，通过营养或食物传递形成的一种组织形式，它是生态系统最本质的结构特征。
　　生态系统各种组成成分之间的营养联系是通过食物链和食物网来实现的。食物链是生态系统内不同生物之间类似链条式的食物依存关系，食物链上的每一个环节称为营养级。每个生物种群都处于一定的营养级，也有少数种兼处于两个营养级，如杂食动物。生态系统中的食物链包括活食食物链和腐食食物链两个主要类型。活食食物链从绿色植物固定太阳能、生产有机物质开始，它们属于第一营养级，食草动物属于第二营养级，各种食肉动物构成第三、第四及更高的营养级。腐食食物链则从有机体的残体开始，经土壤动物的粉碎与分解和细菌、真菌的分解与转化，以无机物的形式归还给环境，供绿色植物再次吸收。从营养级来划分，分解者处于第五或更高的营养级。老鼠以谷物为食，鼬鼠以老鼠为食，鹰又以鼬鼠为食，鹰死后的残体被各种微生物分解成无机物质，便是简单食物链的一个例子。然而，自然界中的食物链并不是孤立存在的，一个易于理解的事实是，几乎没有一种消费者是专以某一种植物或动物为食的，也没有一种植物或动物只是某一种消费者的食物，如老鼠吃各种谷物和种子，而谷物又是多种鸟类和昆虫的食物，昆虫被青蛙吃掉，青蛙又是蛇的食物，蛇最终被鹰捕获为食；谷物的秸杆还是牛的食物，牛肉又成为人类的食物(图10-7)。可见，食物链往往是相互交叉的，形成复杂的摄食关系网，称为食物网。一般来说,一个生态系统的食物网结构愈复杂,该系统的稳定性程度愈大。
2.3 生态系统的功能
　　生态系统的功能主要表现为生物生产、能量流动和物质循环，它们是通过生态系统的核心部分生物群落来实现的。
　　(1) 生态系统的生物生产 生态系统的生物生产是指生物有机体在能量和物质代谢的过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产物（碳水化合物、脂肪、蛋白质等）的过程。绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，将无机物转化成有机物的生产过程称为植物性生产或初级生产；消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身物质的生产过程称为动物性生产或次级生产。
　　植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定的太阳能量称为总初级生产量（GPP），单位是J·m-2·a-1或g DW·m-2·a-1。总初级生产量减去植物因呼吸作用的消耗(R),剩下的有机物质即为净初级生产量(NPP)。它们之间的关系为：
NPP=GPP-R
　　与初级生产量相关的另一个概念是生物量，对于植物来说，它是指单位面积内植物的总重量，单位是km·m-2。某一时间的生物量就是在此时间以前生态系统所积累的生产量。
　　据估计，整个地球净初级生产量（干物质）为172.5×109t·a-1，生物量（干物质）为1841×109t，不同生态系统类型的生产量和生物量差别显著（表10-1 ）。应当指出，这种估计是非常粗略的，但对于了解全球生态系统初级生产量和生物量的大体数量特征，仍有一定的参考价值。 单位地面上植物光合作用累积的有机物质中所含的能量与照射在同一地面上日光能量的比率称为光能利用率。绿色植物的光能利用率平均为0.14%，在运用现代化耕作技术的农田生态系统的光能利用率也只有1.3%左右。地球生态系统就是依靠如此低的光能利用率生产的有机物质维持着动物界和人类的生存。
　　(2) 生态系统的能量流动 生态系统的生物生产是从绿色植物固定太阳能开始的，太阳能通过植物的光合作用被转变为生物化学能，成为生态系统中可利用的基本能源。生态系统各成分之间能量流动的一个重要特点是单向流，表现为能量的很大部分被各营养级的生物所利用，通过呼吸作用以热的形式散失，而这些散失到环境中的热能不能再回到生态系统中参与能量的流动，因为尚未发现以热能作为能源合成有机物的生物体，而用于形成较高营养级生产量的能量所占比例却很小（图10-8）。
　　生态系统内的能量传递和转化严格遵循热力学定律。根据热力学第一定律，输入生态系统的能量总是与生物有机体贮存、转换的能量和释放的热量相等，从而保持生态系统内及其环境中的总能量值不变。根据热力学第二定律，生态系统的能量随时都在进行转化和传递，当一种形式的能量转化成另一种形式的能量时，总有一部分能量以热能的形式消耗掉，这样，系统的熵便呈增加的趋势。对于一个热力学非平衡的孤立系统来说，它的熵总是自发地趋于增大，从而使系统从非平衡态逐渐转化为平衡态，系统的有序程度越来越低，最后达到无序的混乱状态，即热力学平衡态。然而，地球生态系统所经历的却是一个与热力学第二定律相反的发展过程，即从简单到复杂，从无序到有序的进化过程。根据非平衡态热力学的观点，一个远离平衡态的开放系统，可以通过从环境中引入负熵流，以抵消系统内部所产生的熵增加，使系统从无序向有序转化。生态系统是一个生物群落与其环境之间既进行能量交换，又进行物质交换的开放系统，通过能量和物质的输入，生态系统不断"吃进"负熵流，维持着一种高度有序的状态。
　　如前所述，每经过一个营养级，都有大量的能量损失掉。那么，生态系统能量转化的效率究竟有多大呢？美国学者Lindeman测定了湖泊生态系统的的能量转化效率，得出平均为10%的结果，即在能量在从一个营养级流向另一个营养级的过程中，大约有90%的损失量，这就是著名的“十分之一定律”（图10-9）。比如，一个人若靠吃水产品增加0.5 kg的体重，就得食用5 kg的鱼，这5 kg的鱼要以50 kg的浮游动物为食，而50 kg的浮游动物则需消耗约500 kg的浮游植物。由于这一“定律”得自对天然湖泊的研究，所以比较符合水域生态系统的情况，并不适用于陆地生态系统。一般来讲，陆地生态系统的能量转化效率要比水域生态系统低，因为陆地上的净生产量只有很少部分能够传递到上一个营养级，大部分则直接被传递给了分解者。
　　(3) 生态系统的物质循环
　　生态系统的发展和变化除了需要一定的能量输入之外，实质上包含着作为能量载体的各种物质运动。例如，当绿色植物通过光合作用，将太阳能以化学能的形式贮存在合成的有机物质之中时，能量和物质的运动就同时并存。自然界的各种元素和化合物在生态系统中的运动为一种循环式的流动，称为生物地球化学循环。
　　参与有机体生命过程的化学元素大约有30-40种，根据它们在生命过程中的作用可以分为三类：
　　· 能量元素，包括碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N），它们是构成蛋白质的基本元素和生命过程必需的元素；
　　· 大量元素，包括钙（Ca）、镁（Mg）、磷（P）、钾（K）、硫（S）、钠（Na）等，它们是生命过程大量需要的元素；
　　· 微量元素，包括铜（Cu）、锌（Zn）、硼（B）、锰（Mn）、钼（Mo）、钴（Co）、铁（Fe）、铝（Al）、铬（Ci）、氟（F）、碘（I）、溴（Br）、硒（Se）、硅（Si）、锶（Sr）、钛（Ti）、钒（V）、锡（Sn）、镓（Ga）等，它们尽管含量甚微，但却是生命过程中不可缺少的元素。
　　这些化学元素统称为生物性元素，无论缺少那一种，生命过程都可能停止或产生异常。例如碳水化合物是由水和CO2经光合作用形成的，但光合作用过程中还必须有氮、磷以及微量元素锌、钼等参加反应，同时还必须在酶的活性下进行，而酶本身又包括多种微量元素。
　　在自然环境中，每一种化学元素都存在于一个或多个贮存库中，元素在环境贮存库中的数量通常大大超过其结合在生命体贮存库中的数量。例如，大气圈和生物圈分别是氮元素的贮存库，且在大气圈中氮的数量远远大于在生物圈中的数量。元素在"库"与"库"之间的移动便形成物质的流动。为了衡量生态系统中营养物质的周转状况，引入周转率和周转时间的概念。周转率指单位时间内出入一个贮存库的营养物质流通量占库存营养物质总量的比例；周转时间是周转率的倒数，指移动贮存库中全部营养物质所需的时间。可见，周转率愈大，周转时间愈短。例如，大气圈中氮的周转时间约为100万年，海洋中硅的周转时间约为8000年。在自然生物地球化学循环中，某种物质输入和输出各贮存库的数量应当处于大体平衡状况，使该物质在各贮存库内的存量保持基本恒定。如果一个贮存库的某种物质输入与输出失衡，使其存量增加或减少，必将会对整个生态系统的功能产生一系列难以预料的影响。由于人类燃烧化石燃料和砍伐森林，导致的大气贮存库中CO2浓度的增加、温室效应加剧和对流层气温升高，便是一个显著的例子。
　　根据属性的不同，生物地球化学循环可分为三种主要类型：水循环，气体型循环和沉积型循环。因为水循环和沉积型循环已分别在其他章节中涉及，本节只介绍气体型循环的内容。
　　气体型循环主要包括碳和氮的循环，这两个元素的贮存库主要是大气和海洋，循环具全球性。
　　碳循环 碳是构成有机体的基本元素，占生活物质总量的25%。在无机环境中，碳主要以CO2或者碳酸盐的形式存在。生态系统中的碳循环基本上是伴随着光合作用和能量流动过程进行的。在有阳光的条件下，植物把大气中的CO2转化为碳水化合物，用以构成自身。同时，植物通过呼吸过程产生的CO2被释放到大气中，供植物再度利用，这是碳循环的最简单形式。CO2在大气中的存留时间或周转时间大约为50-200年。
　　植物被动物采食后，碳水化合物转入动物体内，经消化、合成，由动物的呼吸排出CO2。此外，动物排泄物和动、植物遗体中的碳，经微生物分解被返回大气中，供植物重新利用，这是碳循环的第二种形式。陆地生物群中含有大约5500亿吨的碳，海洋生物群中含有大约30亿吨的碳。
　　全球储藏的矿物燃料中含有大约10万亿吨的碳，人类通过燃烧煤、石油和天然气等释放出大量CO2，它们也可以被植物利用，加入生态系统的碳循环中。此外，在大气、土壤和海洋之间时刻都在进行着碳的交换，最终碳被沉积在深海中，进入更长时间尺度的循环。这些过程构成了碳循环的第三种形式。
　　应当指出，上述三种碳循环的形式是对全球碳循环过程的一种简化，这些形式的碳循环过程是同时进行，彼此联系的。
　　氮循环 氮是生态系统中的重要元素之一，因为氨基酸、蛋白质和核酸等生命物质主要由氮所组成。大气中氮气的体积含量为78%，占所有大气成分的首位，但由于氮属于不活泼元素，气态氮并不能直接被一般的绿色植物所利用。氮只有被转变成氨离子、亚硝酸离子和硝酸离子的形式，才能被植物吸收，这种转变称为硝化作用。能够完成这一转变的是一些特殊的微生物类群如固氮菌、蓝绿藻和根瘤菌等，即生物固氮；闪电、宇宙线辐射和火山活动，也能把气态氮转变成氨，即高能固氮；此外，随着石油工业的发展，工业固氮也成为开发自然界氮素的一种重要途径。
　　自然界中的氮处于不断的循环过程中。首先，进入生态系统的氮以氨或氨盐的形式被固定，经过硝化作用形成亚硝酸盐或硝酸盐，被绿色植物吸收并转化成为氨基酸，合成蛋白质；然后，食草动物利用植物蛋白质合成动物蛋白质；动物的排泄物和动植物残体经细菌的腐败分解作用形成氨、CO2和水，排放到土壤中的氨又经细菌的硝化作用形成硝酸盐，被植物再次吸收、利用合成蛋白质。这是氮在生物群落和土壤之间的循环。由硝化作用形成的硝酸盐还可以被反硝化细菌还原，经反硝化作用生成游离的氮，直接返回到大气中，这是氮在生物群落和大气之间的循环。此外，硝酸盐还可能从土壤腐殖质中被淋溶，经过河流、湖泊，进入海洋生态系统。水体中的蓝绿藻也能将氮转化成氨基酸，参与氮的循环，并为水域生态系统所利用。至于火山岩的风化和火山活动等过程产生的氨同样进入氮循环，只是其数量较小。
　　当人类工业固氮之前，自然界中的硝化作用和反硝化作用大体应当处于平衡状态，随着工业固氮量的增加，这种平衡状态正在被改变。据估计，为了满足迅速增长的人口对粮食的需求，公元2000年的全球工业固氮量将可能超过1亿吨，这将对全球氮循环产生怎样的影响，是值得研究的重要科学问题。
3、地球上的主要生态系统类型
3.1 陆地生态系统
　　全球陆地面积占总面积的不到三分之一，但陆地生物群落的现存生物量却占了全球的99%以上，可见，陆地生物群落在整个生物圈中起着至关重要的作用。由于陆地的环境条件非常复杂，从炎热多雨的赤道到冰雪覆盖的极地，从湿润的沿海到干燥的内陆，形成各种各样的适应环境条件的生物群落和陆地生态系统。绿色植物是陆地生态系统中的生产者，与一定环境条件相适应的植物群落的组成成分和结构，决定着生活于其中的消费者和分解者的种类与构成。因此，根据植物群落的特征可以区分出几个次级生态系统，它们在空间的分布主要受到水分条件的制约。 森林生态系统一般分布于湿润和半湿润地区，具有众多的营养级和非常复杂的食物网，是生产量最大的陆地生态系统。在适宜的水分条件下，温度的高低决定着生长季节的长短，生物群落的组成成分和结构特征，能量流动和物质循环的速率，以及生物生产量的水平。根据这些特征，可以划分为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、亚寒带针叶林和寒带冻原等森林生态系统不同类型。森林生态系统以它巨大的生产量养育着各种各样的消费者和数量巨大的分解者。
　　热带雨林生态系统分布于赤道两侧南北20°之间，以南美洲亚马孙河流域、非洲刚果河流域和东南亚热带地区面积最大。这些地区高温多雨；生产者以常绿的高大乔木为主；种群结构复杂，仅乔木就有4-5个垂直层次；个体数量巨大，每公顷可达50-70个不同树种；林内还有极其丰富的灌木、草本植物、藤本植物和附生植物；植物群落的季节变化不明显。食草动物有貘、象、猴、大猩猩和众多的啮齿类动物、食肉动物有虎、豹等，此外，林内还生活着种类和数量上众多的昆虫和鸟类，它们食物分布在不同的营养级上。热带雨林的净初级生产量约为37.4×109t·a-1，占陆地净初级生产总量的32%。根据初步的估计，大约只有3.8%的净生产量保持在森林中，其余的部分则在食物链中进行着物质的循环和能量的传递。
　　草原生态系统一般分布于半湿润、半干旱的内陆地区，如欧亚大陆温带地区、北美中部、南美阿根廷等地，那里年降水量较少（250～450mm），且集中于夏季。生态系统的营养级和食物网相对简单一些。生产者以禾本科草本植物为主，消费者包括大型食草类动物如野牛、野驴、黄羊、野兔，穴居的啮齿类如田鼠、黄鼠、旱獭和食肉动物沙狐鼬和狼。草原生态系统的种类组成和生产量随当地降雨量多少而不同。世界草原的平均净初级生产量为500g·m-2·a-1，在水分不足的温带干旱地区，草原的生产量仅为100～400g·m-2·a-1，而在水分充足的亚热带地区，草地的生产量可高达600～1500g·m-2·a-1，草原生产量最高的是新西兰的常绿草地，约为3200g·m-2·a-1。
　　荒漠生态系统一般分布于亚热带和温带干旱地区，如欧亚大陆内部、美国中西部和北非及阿拉伯半岛等地，那里年降水量稀少（小于250mm）且气温变化剧烈，日较差很大。严酷的自然环境限制了许多植物的生存，生产者为数量很少的旱生小乔木、灌木或肉质的仙人掌类植物，种类贫乏，结构简单。由于食物的单调和缺乏，消费者的种类和数量都很少，，常见的有蝗虫、蜥蜴、啮齿类和一些鸟类，它们通常也具有对干旱环境的很强适应特征如夏眠、夜行、耐旱等。荒漠的净初级生产量极低，约为3～90g·m-2·a-1，是个十分脆弱的生态系统。
3.2 水域生态系统
　　地球上的水域包括海洋和江、河、湖泊，其中以海洋的面积最大，占地球总面积的三分之二以上。水作为生态系统的环境因素，与陆地有很大不同。水的密度大于空气，许多小型生物可以悬浮在水中，借助于水的浮力度过它们的一生；水的比热较大，温度变化明显小于陆地，为水生生物提供了稳定的生存环境；水是良好的溶剂，许多营养物质都可以溶解于水，为水生生物提供了养分的来源；除水体表面以外，水环境中的光照较弱，含氧量低，对水生生物的生长和繁殖起到限制的作用。根据水化学性质的不同，水域生态系统可划分为淡水生态系统和海洋生态系统。
　　淡水生态系统又可细分为流水生态系统（河流）和静水生态系统（湖泊、沼泽、池塘和水库等）两种。现以湖泊生态系统为例，说明淡水生态系统的特征。湖泊是地面上长期淹水的洼地，水流很慢，水的更换周期一般为十几年到数十年。在滨岸带，由于水层相对较浅，光照充足，营养物质丰富，使植物种类丰富，以上述水生维管束植物和藻类最为繁盛，它们是湖泊生态系统中有机物质的主要生产者。充足的食物养育着多种多样的消费者动物种群，如浮游甲壳类、螺、蚌，以及蛇、蛙、鱼、水鸟等大量脊椎动物。作为湖泊生态系统生产者的绿色植物，在滨岸带具有从湖岸向湖心方向呈同心圆状分布的特点，可进一步分为（图10-12）：
湿生植物带：是由莎草科植物构成的湿草甸或短期积水的沼泽。
挺水植物带：是长期积水的湖泊浅水带，常见的植物有芦苇、茭白、香蒲、水葱等，它们根和茎的下部浸在水中，上部挺出水面，形成郁闭的高草群落。
浮叶植物带：随着水深的增加，挺水植物逐渐被睡莲、眼子菜等浮叶植物代替，这些植物的根着生在水底淤泥中，叶子和花漂浮在水面上。
沉水植物带：再往深处，苦草、狐尾草、金鱼藻等沉水植物发育，它们的根系扎于湖底，茎、叶和花全部沉浸在水中。
　　随着工业化的进程，世界上许多湖泊遭到由N、P组成的人造有机物的污染，使藻类大量繁殖，不断消耗水中的溶解氧，并产生硫化氢等有毒气体，造成水质恶化，鱼类和其它水生生物的大量死亡，称为富营养化。在自然环境中，湖泊富营养化的形成则需数千年甚至上万年。
　　海洋生态系统（图10－13）的生产者由体型很小、数量极大、种类繁多的浮游植物如藻类组成，它们直接从海水中摄取CO2、水和各种无机养料。广阔的海洋和大量的食料为消费者提供了适宜的生存环境，使海洋动物的种类和数量异常丰富。由于生产者转化为初级消费者的物质循环效率高，在海洋上层浮游植物和浮游动物的生物量大致为同一数量级，即浮游植物的生物量几乎全部被浮游动物所消费。然而，海洋生态系统的平均初级生产量却仅及陆地的约五分之一（155/782 g·m-2·a-1）。根据海水深度的差异，可以将海洋生态系统分为浅海带和外海带两类。 浅海带包括自海岸线起到200m深度以内的大陆架部分，这里光照充足，温度适宜，并且接受河流带来的大量有机物，成为海洋生命最为活跃的地带。主要生产者为单细胞如绿藻、硅藻、双鞭甲藻和大型多细胞藻类如石莼、海带、裙带菜等。由于生产者的种类和数量十分丰富，浅海带是海洋生态系统中净初级生产量最高的区域，估计在200-600g·m-2·a-1之间，在河口海湾地区，最高可达4000g·m-2·a-1。消费者中底栖动物丰富，有软体动物、棘皮动物、腔肠动物、环节动物等，浮游动物为桡足类，自游动物包括虾和鳕、鲱等各种鱼类，世界上的主要渔场都位于浅海带。
　　外海带指深度在200m以下的远洋海区，最深可达10000m以上，是生物圈中厚度最大的生态系统，净初级生产量约为2～400g·m-2·a-1。根据海水中光照的强弱，可大致分成两个垂直带：大洋表层（0-200m）和大洋下层（200m以下）。 大洋表层，特别是在深度小于100m的范围内，光照充足，水温较高，为浮游植物集中分布的区域。消费者除浮游动物外，主要的自游动物有乌贼、金枪鱼、飞鱼，以及凶猛的鲨鱼、庞大的哺乳动物鲸鱼和大型爬行动物海龟等。 大洋下层为无光层，温度低且稳定，全年都在0～2℃左右。随着深度的增加，海水压力以平均每加深10m一个大气压的梯度急剧上升，在10000m深的洋底，压力为标准大气压的1000倍。在这样的深水环境中，绿色植物不能生存，但直到10000m深的海底都有海洋动物存在，它们大都属于食肉动物，以吞食活动物和动物尸体为生。深海动物一般都分层生活，下层动物以上层动物为食，形成一条垂向的食物链，营养级可达5～6个之多。分解者主要集中在海底，在其上的水层中，分解者多附着在悬浮物上。这些微生物除了分解有机碎屑和生物残体外，本身也是某些海洋动物的食物。
3.3 农业生态系统和城市生态系统
　　前两节介绍的是地球上的主要自然生态系统，即受到人类活动影响较轻状况下的生态系统。然而，在现今的世界上，除了部分热带雨林、高山林区、荒漠、极地冻原和外海带之外，绝大多数陆地、水域生态系统的营养结构和功能都在人类活动的强烈干预下发生了变化，可称为半自然生态系统。在人类开发和改造强度最为剧烈的区域如农业区和工业集中的城市，人类已成为生态系统的“主宰”，而传统意义上的生物群落则失去了自行调控和恢复能力，成为人类的“奴仆”，这种生态系统可称为人工复合生态系统，在农业经营区域称为农业生态系统，在城市区域称为城市生态系统。
　　农业生态系统中的生产者是人类栽培的各种农作物和蔬菜等，消费者包括人类社会本身和人类饲养的家禽和家畜，人则既是生物群落的组成成分，更是整个系统的调控者。与自然和半自然生态系统相比，农业生态系统有以下几个特点：
种群结构简单。由于采用的作物和畜禽品种都是按照高产和稳产的目的由人类选育的，所以，在大片的农田中，往往同时只种植一种作物，除此之外，一切干扰生物产量的植物（如杂草）和动物（如害虫）都在消灭和控制之列。
系统比较脆弱。由于种群结构简单，食物网的构成也相当简单，使系统内各要素的相互制约和自动调节能力减弱，系统对水、旱、风和病虫害等的抵抗力降低。
物能流动量大。由于粮食、肉类等农产品被作为商品输出系统，使系统内的物质和能量平衡受到干扰，所以，人类必须通过化肥、有机肥、农药的施用，水的灌溉，以及农用机械的燃料投入等措施，补偿系统物能的亏缺。因此，农业生态系统是一个物质和能量大量输出和输入的系统。
农作物-环境-人三元结构系统。这是与自然系统生物-环境二元结构的本质区别，而人工控制、利用和改造是系统的决定性特征。
　　从初级生产量方面看，农业生态系统中的耕地平均为650g·m-2·a-1，略高于温带草原生态系统的生产量。如何利用现代高新技术，科学地设计和管理农业生态系统，使其具有产量高、消耗低、污染少、稳定性强的特点，是农业发展面临的新课题。
　　城市是人类对陆地自然生态系统改造最为强烈的区域和人群社会、经济、生产、服务活动的中心。在这里，无论是无机环境，还是生物群落均发生了彻底的改变，已难以辨别生态系统原来的风貌。在无机环境要素方面，城市建设过程中首先要改变地表形态、疏浚河道，用水泥、柏油等材料将部分土壤层覆盖起来，并在此基础上营造起各式各样的建筑物、道路和供排水设施。这种人工城市景观的建立，显著改变了地表的辐射收支状况，形成典型的城市气候，具有温度高、降水多、风速小、湿度低、空气污染重等特点。在生物群落方面，传统意义上的生产者;原生或次生植被通常被清除掉，代之以间断分布的城市绿地、花园和公园等，种群结构简单，其生物生产的功能已让位于美化与观赏的功能。人成为生态系统的中心和主要的消费者，它所需要的食物、水、能量等来源于城市生态系统以外的郊区农业生态系统和半自然生态系统，而人类生产和生活过程中产生的废水、废气、废渣和各种产品、技术、服务等则被输出到周围的环境中去。可见，城市是一个物能流动量大，物能贮存和转换时间短，总体结构复杂，社会、经济、环境功能兼具的特殊人工生态系统，也可称为社会-经济-自然复合生态系统。维持这样一个生态系统的正常运行，需要作为管理者的人类付出巨大的努力。
思考题
1. 生物适应环境的方式有哪些？它们是如何产生的？
2. 什么是生物的指示现象？它在人类生产活动中有何作用？
3. 什么是种群和生物群落？
4. 简述生态系统的概念及其组成成分。
5. 什么是生物多样性？它对人类有何意义？
6. 举例说明食物链和食物网的营养级构成。
7. 何为净初级生产量和净次级生产量？一个植物群落的净初级生产量与生物量有什么关系？
8. 何为生物地球化学循环？简述碳、氮循环的主要过程。
9. 陆地生态系统主要包括哪几种类型？它们的空间分布受到哪些环境因素的制约？
10. 湖泊和海洋生态系统空间结构的主要特征是什么？它如何影响系统的营养结构和功能？
11. 举例说明人工生态系统与自然生态系统的主要差别。

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