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第13讲　捕获光能的色素和结构、光合作用的原理
【课标要求】 1.说明植物细胞的叶绿体从太阳光中捕获能量，这些能量在二氧化碳和水转变为糖与氧气的过程中，转化并储存为糖分子中的化学能； 2．实验：提取和分离叶绿体色素。
实验7　绿叶中色素的提取和分离
实 验 基 础
1．实验原理
2.实验步骤
分离色素的层析装置
3.实验结果(按教材中层析液配方)
? 解 疑 释 惑
绿叶中色素的提取和分离实验中异常现象分析
异常现象 原因分析
收集到的 滤液绿色 过浅 ①研磨不充分；②未加碳酸钙，部分叶绿素分子被破坏；③使用放置数天的菠菜叶，滤液色素(叶绿素)太少；④一次加入大量的无水乙醇，提取浓度太低
滤纸条色 素带重叠 ①滤液细线不直；②滤液细线过粗(未干燥就连续重复画线或重复画线次数太多)
滤纸条无 色素带 ①忘记画滤液细线；②滤液细线触及层析液，且时间较长，色素全部溶解到层析液中
题 组 运 用
1．(2023·江苏卷)下列关于“提取和分离叶绿体色素”实验的叙述，合理的是(　B　)
A．用有机溶剂提取色素时，加入碳酸钙是为了防止类胡萝卜素被破坏
B．若连续多次重复画滤液细线可累积更多的色素，但易出现色素带重叠
C．该实验提取和分离色素的方法可用于测定绿叶中各种色素含量
D．用红色苋菜叶进行实验可得到5条色素带，花青素位于叶绿素a、b之间
解析：加入碳酸钙可防止叶绿素被破坏，A不合理；画滤液细线时要待上一次画线干后重复一到两次，若连续多次重复画滤液细线，虽可累积更多的色素，但会造成滤液细线过宽，易出现色素带重叠，B合理；该实验中分离色素的方法是纸层析法，可根据各种色素在滤纸条上呈现的色素带的宽窄来比较判断各色素的相对含量，但无法精确测定绿叶中各种色素含量，C不合理；花青素存在于液泡中，为水溶性色素，层析后位于滤纸条的最下方，D不合理。
2．(2026·南京期初)科研人员将某绿色植物叶片色素提取液装入含有碳酸钙粉末的色谱柱中，并用石油醚自上而下淋洗，过程及实验结果如图所示。下列叙述错误的是(　D　)
A．混合色素可以溶解在石油醚中
B．固定相相当于纸层析法中的滤纸条
C．绿色层的色素主要吸收蓝紫光和红光
D．黄色层的胡萝卜素在石油醚中溶解度最小
解析：石油醚作为流动相洗脱色素，说明混合色素能溶解在石油醚中，A正确；纸层析法中，滤纸条是固定相，色素在滤纸条上因溶解度差异分离，本实验中 “固定相” 的作用与纸层析的滤纸条类似，B正确；绿色层主要含叶绿素(叶绿素 a、叶绿素 b)，叶绿素的吸收光谱主要集中在蓝紫光和红光区域，C正确；层析法的核心原理是：色素在流动相(石油醚)中溶解度越大，随流动相移动的速度越快，胡萝卜素位于色谱柱的最下方(黄色层)，说明其在石油醚中移动最快，溶解度最大，D错误。
考点1　叶绿体及其色素
考 点 剖 析
知识1　叶绿体中的色素
1．分布
叶绿体__类囊体薄膜__上。
2．作用
吸收、传递和__转化__光能。
3．种类及吸收的光谱


一般情况下，光合作用所利用的光都是可见光。叶绿素和类胡萝卜素对其他波段的光并非不吸收，只是吸收量较少(见下图)。
知识2　叶绿体的结构和功能
1．叶绿体的结构适于进行光合作用
叶绿体结构及其局部放大示意图
(1)图中标号①②分别表示外膜、内膜，③④⑤依次为类__囊体__、__基粒__、__叶绿体基质__。叶绿体基质中含有水分、无机盐和有机物(如糖类、ATP、蛋白质、核酸等)。
(2)吸收光能的色素分布于__③__，与光合作用有关的酶分布在__③⑤__。(填标号)
(3)类囊体堆叠形成__基粒__，不仅扩展了受光面积，还增加了膜面积。
注：下图是叶绿体的电镜图(不是物理模型)，将此图与上述叶绿体示意图进行比较，并与叶绿体的高倍镜下物像图(人教版必修1 教材P50)进行比较与区分。
2．叶绿体的功能
思辨小练
1．判断下列说法的正误：
(1)能进行光合作用的生物一定含叶绿体。(　×　)
提示：不一定，如蓝细菌不含叶绿体，但含有与光合作用相关的酶和色素，也能进行光合作用。
(2)小麦光合作用需要的色素和酶均分布在叶绿体基粒中。(　×　)
提示：光合作用所需色素分布在类囊体薄膜上，酶分布在叶绿体基质和类囊体薄膜。
(3)叶绿体内膜的面积远远大于外膜面积。(　×　)
提示：叶绿体内膜和外膜面积相近。
2．植物工厂采用补光形式增加光合作用效率，但为什么不用发绿光的光源？
提示：绿光几乎不能被光合色素吸收，因此不能用于光合作用中合成有机物。
典 题 精 析
考向1　绿叶中的色素
植物叶片中的色素对植物的生长发育有重要作用。下列有关叶绿体中色素的叙述，错误的是(　D　)
A．氮元素和镁元素是构成叶绿素分子的重要元素
B．叶绿素和类胡萝卜素存在于叶绿体中类囊体的薄膜上
C．用不同波长的光照射类胡萝卜素溶液，其吸收光谱在蓝紫光区有吸收峰
D．叶绿体中的色素在层析液中的溶解度越大，随层析液在滤纸上扩散得越慢
解析：叶绿体中的色素在层析液中的溶解度越大，随层析液在滤纸上扩散得越快，D错误。
考向2　叶绿体的结构与功能
(2025·江苏卷)科研人员从植物叶绿体中分离类囊体，构建含类囊体的人工细胞，并探究光照等因素对人工细胞功能的影响。请回答下列问题：
(1)细胞破碎后，在适宜温度下用低渗溶液处理，涨破__叶绿体__膜，获得类囊体悬液。经离心分离获得类囊体，为保持其活性，需加入__等渗__溶液重新悬浮，并保存备用。
(2)类囊体浓度用单位体积类囊体悬液中叶绿素的含量表示。吸取5 μL类囊体悬液溶于995 μL的__有机溶剂(无水乙醇)__溶液中，混匀后，测定出叶绿素浓度为3 μg·mL-1，则类囊体的浓度为__600__μg·mL-1。
(3)为检测类囊体活性，实验前需对类囊体进行多次洗涤，目的是消除类囊体悬液中原有光反应产物对后续实验结果的影响，这些产物主要有__ATP、NADPH__。
(4)已知荧光素PY的强弱与pH大小呈正相关。图示具有光反应活性的人工细胞，在适宜光照下，荧光强度__变弱__(填“变强”“不变”或“变弱”)，说明类囊体膜具有的功能有__捕获、传递和转化光能；运输H＋__。
(5)在光反应研究的基础上，利用人工细胞开展类似碳反应生成糖类的实验研究，理论上还需要的物质有__CO2、C5、各种酶__。
解析：(1) 类囊体位于叶绿体内，故细胞破碎后，在适宜温度下用低渗溶液处理，涨破叶绿体膜，获得类囊体悬液。经离心分离获得类囊体，为保持其活性，保持类囊体的渗透压，需加入等渗溶液重新悬浮，并保存备用。(2) 由于叶绿素易溶于有机溶剂，故吸取类囊体悬液溶于有机溶剂无水乙醇中。测出的叶绿素浓度为3 μg·mL-1，吸取类囊体悬液5 μL溶于995 μL无水乙醇中，相当于稀释了200倍，则类囊体的浓度为3×200＝600 μg·mL-1。(3) 光反应产物有O2、NADPH和ATP。(4) 类囊体膜上分布着光合色素和ATP合酶，在适宜光照下，这些色素能够捕捉光能将水分解，产生氧气、H＋和e－，H＋通过ATP合酶从类囊体腔运输到基质，引起pH下降。已知荧光素PY的强弱与pH大小呈正相关，pH降低，荧光强度变弱。(5) 要进行暗反应，需要的物质有CO2、C5、各种酶。
叶绿体在光下把ADP和Pi合成ATP的过程称为光合磷酸化。为探究ATP形成的原动力，Jagendorf等科学家在黑暗中进行了如下实验。图中平衡的目的是让类囊体内部的pH和外界溶液达到相同。
(1)叶绿体中光合磷酸化发生的场所是__类囊体薄膜__。
(2)实验在黑暗中进行的目的是__避免光照对ATP合成的影响__。根据实验结果，叶绿体中ATP形成的原动力来自__类囊体膜两侧的pH差(或类囊体膜内侧pH小于外侧)__。
(3)正常光照条件下，类囊体膜内水光解产生的__还原氢(或H＋)__是其pH降低的因素之一。
类囊体
类囊体是绿色植物、藻类和蓝细菌中光合作用光反应发生的关键场所，是一种由膜包围的扁平囊状结构。其膜上镶嵌着多种色素—蛋白复合体，主要包括光系统Ⅱ(PSⅡ)、细胞色素b6f复合体、光系统Ⅰ(PSⅠ)和ATP合酶等。
这些复合体协同工作，负责光能的捕获、传递与转换。其核心功能是通过光合电子传递链，在光驱动下建立质子梯度(H＋浓度差)，并利用该梯度推动ATP的合成(光合磷酸化)，同时产生既能供能，也能提供还原力的NADPH，从而为暗反应中的碳同化提供能量和物质基础。
类囊体在叶绿体中常堆叠形成基粒以高效捕获光能，并通过非堆叠的基质类囊体相互连接，形成一个功能上连续的网络。这种独特的结构不仅极大增加了光能吸收面积，也实现了光系统在空间上的优化分布与调节。
考点2　光合作用的原理
考 点 剖 析
知识1　对光合作用的探究历程
1．探究光合作用原理的部分实验
2．光合作用经典实验中的对照和变量的分析
经典实验 变量分析
自变量 相关设置 因变量 观察指标 无关变量
恩格尔曼水绵和好氧细菌实验 对照组：完全暴露在光下； 实验组：黑暗环境下极细光束照射 好氧细菌分布情况 水绵与好氧细菌的临时装片处于密闭环境中
恩格尔曼三棱镜照射水绵和好氧细菌实验 对照组：正常光源照射； 实验组：黑暗环境下光线经三棱镜后照射
鲁宾和卡门的18O标记实验 实验组中，一组为植物提供H2O和C18O2，另一组为植物提供O和CO2(18O没有放射性，属于稳定性同位素，类似的还有15N) 小球藻释放O2的相对分子质量情况(☆质谱仪测量反应氧中同位素比值) 光照、温度、实验材料的新鲜程度等
卡尔文14C标记实验 实验时间(用14C标记的14CO2，供小球藻进行光合作用，实验进行不同时间后，追踪检测小球藻叶绿体中含有放射性的物质和种类) 小球藻叶绿体中含有放射性的物质和种类 光照、温度、实验材料的新鲜程度、检测时间的选择等
知识2　光合作用的原理
1．光合作用的概念
绿色植物通过__叶绿体__，利用光能，把__二氧化碳和水__转化成储存着能量的有机物，并且释放出__氧气__的过程。
2．总反应式
__CO2＋H2O(CH2O)＋O2__。
? 深 度 指 津
光合作用和化能合成作用的比较
项目 光合作用 化能合成作用
区别 能量来源 __光能__ __无机物氧化释放的能量__(主要是指NH3氧化为硝酸盐和亚硝酸盐过程中释放的化学能)
代表生物 绿色植物 __硝化细菌__
相同点 都能将__CO2和H2O__等无机物合成为有机物；都是自养生物
注：领会光合作用中的“光”，硝化细菌的“硝化”，“化能合成作用”中的“化能”。
3．光合作用的基本过程
光合作用包括光反应阶段和暗反应(碳反应)阶段。在光反应阶段，在类囊体薄膜上发生了水的光解以及ATP、NADPH等物质的合成；在暗反应阶段，CO2经过一系列反应，生成了糖类等有机物。
过程 光反应 暗反应
条件 必须有光 有光、无光都能进行(但若光反应停止，暗反应只能持续一段时间)
场所 __叶绿体类囊体膜__ __叶绿体基质__
物质 转化 ①水的光解： O2＋4e－ ②NADPH的合成：NADP＋＋H＋＋2e－NADPH ③ATP的合成：ADP＋Pi＋能ATP ①CO2固定： C5＋CO22C3 ②C3的还原： 与C3还原相伴随的是C5的再生，由于C5的消耗与生成基本上是平衡的，因此合成的有机物中的C本质上来自CO2
能量 转化 光能→__ATP和NADPH中的化学能__→有机物中的化学能
联系 光反应为暗反应提供ATP和NADPH，NADPH既可作还原剂，又可提供能量。暗反应为光反应提供ADP、Pi以及NADP＋(注意产生位置和移动方向)
注：NADH和NADPH均是辅酶(辅酶不是酶)，功能是供氢和供能，元素组成是C、H、O、N、P，是小分子有机物。
光合磷酸化、卡尔文循环与光合产物的输出
1．在光反应过程中伴随着电子传递及光合磷酸化
(1)光系统Ⅱ进行水的光解，产生氧气、H＋和自由电子(e－)，电子(e－)经过电子传递链传递，最终介导NADPH的产生。
(2)电子传递过程中释放能量，利用这部分能量将H＋逆浓度从叶绿体基质侧泵入囊腔侧；光系统Ⅱ通过在类囊体的囊腔侧进行水的光解产生H＋；以及在叶绿体的基质侧NADP＋形成NADPH的过程消耗H＋，以上三个方面共同形成了类囊体膜内外的H＋浓度(电化学)梯度。
(3)类囊体膜对质子是高度不通透的，因此，类囊体腔的高浓度质子只能通过ATP合酶顺浓度梯度流出，而ATP合酶利用H＋电化学梯度中的部分能量来合成ATP，还有部分能量转变为热能。
2．暗反应与卡尔文循环
美国科学家卡尔文运用放射性同位素标记法，搞清了暗反应阶段的大致反应过程，俗称卡尔文循环。主要包括CO2固定阶段(羧化反应)、C3还原阶段以及C5的再生阶段的一系列化学反应。如下图所示。
3．光合产物及运输
(1)磷酸丙糖(TP，一种三碳糖)是光合作用中最先产生的糖，也是光合作用产物从叶绿体运输到细胞质基质的主要形式。
(2)光合作用产生的磷酸丙糖既可以在叶绿体中形成淀粉，暂时储存在叶绿体中，也可以通过叶绿体膜上的磷酸转运器运出叶绿体，在细胞质基质中合成蔗糖。合成的蔗糖或临时储藏于液泡内，或从光合细胞中输出，经韧皮部装载长距离运输到其他部位。
思辨小练
1．判断下列说法的正误：
(1)萨克斯将暗处理过的叶片部分遮光后放在光下，然后用碘蒸汽检测发现曝光部分叶片呈蓝色，说明光合产物有淀粉。(　√　)
(2)鲁宾和卡门运用放射性同位素标记法，得出O2来自H2O的分解。(　×　)
提示：鲁宾和卡门运用稳定性同位素标记法，得出O2来自H2O的分解，18O无放射性。
(3)希尔的实验只研究了水的光解，不能说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应。(　×　)
提示：希尔的实验中，离体叶绿体的悬浮液中有H2O，没有合成糖的另一种必需原料CO2，该反应不能产生含碳的糖类，所以能说明水的光解和糖的合成不是同一个化学反应(即光反应和暗反应是两个相对独立的过程)。
(4)光反应产生的ATP只用于暗反应。(　×　)
提示：叶绿体是半自主性细胞器，光反应产生的ATP也可用于叶绿体内发生的其他耗能过程，如DNA复制、蛋白质合成等。
(5)叶绿体中的ATP全部源自光反应。(　×　)
提示：叶绿体内膜上存在的ATP/ADP交换体，证明外部ATP可以进入叶绿体供能(但是这种能量转运比例不高)。
(6)类囊体薄膜上传递电子的蛋白质也可能会转运H＋，还能合成ATP。(　×　)
(7)光合作用中电子供体是水，受体是NADP＋；有氧呼吸电子供体可以是NADH，受体是O2；无氧呼吸电子供体可以是NADH，受体是丙酮酸。(　√　)
2．下面是验证叶绿体功能实验中恩格尔曼所做的实验示意图，请分析：
恩格尔曼的实验示意图　　恩格尔曼第二个实验的示意图　
(1)恩格尔曼实验要在没有空气的黑暗环境中进行，原因是什么？
提示：排除氧气和极细光束外的其他光的干扰。
(2)在第二个实验中，大量的需氧细菌聚集在红光和蓝紫光区域，为什么？
提示：因为水绵叶绿体上的光合色素主要吸收红光和蓝紫光，在此波长光的照射下，叶绿体会释放氧气，适于需氧细菌在此区域分布。
3．光合作用中元素的转移途径
H：3H2ONADPH中的3H__(C3H2O)__。
C：14CO2__14C3____(14CH2O)__。
O：__18O2__；C18O2__C3____(CH218O)__。
4．光照停止后暗反应短时间仍然能够持续，但无法长时间正常进行，原因是什么？CO2不足，暗反应减弱后光反应也无法正常进行，原因是什么？
提示：暗反应中C3的还原需要光反应提供ATP和NADPH，停止光照使光反应停止，但叶绿体中仍有少量ATP和NADPH能使暗反应持续进行一段时间；过了这段时间后，暗反应因缺少ATP和NADPH而无法进行。光反应需要暗反应提供的ADP、Pi和NADP＋，CO2不足使暗反应减弱后，光反应在缺少原料的情况下无法正常进行。
5．分析下列生物的新陈代谢类型
酵母菌：__异养兼性厌氧型__，蓝细菌：__自养需氧型__，乳酸菌：__异养厌氧型__，醋酸杆菌：__异养需氧型__，大多数霉菌：__异养需氧型__。
典 题 精 析
考向1　探究光合作用的经典实验
1946年到1953年之间，得益于纸层析法的发明和放射性同位素的研究，卡尔文及其同事用CO2饲养单细胞小球藻观察光合作用过程中碳的转化和去向，从而揭示了光合作用暗反应的过程。图1为其研究的主要流程，请回答：
图1
(1)灯与小球藻培养液之间盛水玻璃柱的作用是__吸收灯光的热量，防止温度对实验结果造成影响__；小球藻吸收光能的场所是__类囊体(薄)膜__。
(2)每隔几秒用沸腾的乙醇杀死细胞的目的是__使细胞停止代谢，以便检测生成的含14C标记化合物的种类__。
(3)对代谢物纸层析的原理是：不同代谢物在__层析液中的溶解度__不同；与单向纸层析相比，双向纸层析的优点是__增大扩散距离，能分离单一层析液中溶解度相似的物质__。
(4)图2为让小球藻同化14CO2不同时间的放射自显影图。黑斑的大小反映的是__代谢物的多少__。根据实验结果请对“尿苷二磷酸葡萄糖”“磷酸丙糖”“PGA(C3)”三种物质出现的先后顺序进行排序：__PGA(C3)、磷酸丙糖、尿苷二磷酸葡萄糖__。
让小球藻使用14CO2同化30 s
让小球藻使用14CO2同化5 s
让小球藻使用14CO2同化0.5 s
图2
(5)卡尔文改变光—暗变化，测定C3和C5的变化，结果由光照环境进入黑暗环境C3含量上升，C5含量下降，突然进入黑暗环境，光反应中的__ATP和NADPH__不能合成，致使C3不能还原。卡尔文接着又__降低__14CO2的浓度，结果发现C3含量下降，C5含量上升。由此得到C3还可以通过一系列反应再生成C5。
解析：放射自显影图中黑斑的大小反映的是标记化合物在特定位置的相对量或浓度。根据标记化合物出现的时间，0.5 s检测到的是PGA(C3)，5 s时有磷酸丙糖及其衍生物，30 s有尿苷二磷酸葡萄糖，所以三种物质出现的先后顺序是PGA(C3)→磷酸丙糖→尿苷二磷酸葡萄糖。当光照停止时，不能形成ATP和NADPH，暗反应(不需要光照)中二氧化碳固定过程正常进行，合成C3，但由于ATP、NADPH的减少，C3的还原受阻，所以由光照环境进入黑暗环境，C3含量上升，C5含量下降。若突然降低CO2浓度，C5因消耗减少而积累，生成的产物C3减少。
考向2　光合作用的过程
(2023·湖北卷)植物光合作用的光反应依赖类囊体膜上PS Ⅰ和PS Ⅱ光复合体，PS Ⅱ光复合体含有光合色素，能吸收光能，并分解水。研究发现，PSⅡ光复合体上的蛋白质LHCⅡ，通过与PSⅡ结合或分离来增强或减弱对光能的捕获(如图所示)。LHCⅡ与PSⅡ的分离依赖LHC蛋白激酶的催化。下列叙述错误的是(　C　)
A．叶肉细胞内LHC蛋白激酶活性下降，PSⅡ光复合体对光能的捕获增强
B．Mg2+含量减少会导致PSⅡ光复合体对光能的捕获减弱
C．弱光下LHCⅡ与PSⅡ结合，不利于对光能的捕获
D．PSⅡ光复合体分解水可以产生H＋、电子和O2
解析：叶肉细胞内LHC蛋白激酶活性下降，LHCⅡ与PSⅡ分离减少，PSⅡ光复合体对光能的捕获增强，A正确；Mg2+是叶绿素的组成成分，其含量减少会导致PSⅡ光复合体上的叶绿素含量减少，导致对光能的捕获减弱，B正确；弱光下LHCⅡ与PSⅡ结合，增强对光能的捕获，C错误；PSⅡ光复合体能吸收光能，并分解水，水光解产生H＋、电子和O2，D正确。
考向3　条件骤变时光合作用中相关物质含量变化
(2025·宿迁一调)如图表示某植物叶片暗反应中C3和C5微摩尔浓度的变化趋势，该植物在Ⅰ阶段处于适宜环境条件下，Ⅱ阶段改变的环境条件是降低光照强度或者降低CO2浓度中的某一项。下列有关分析正确的是(　D　)
A．图中物质甲转变成乙需要消耗光反应提供的ATP
B．图中Ⅱ阶段所改变的环境条件是降低了光照强度
C．图中Ⅱ阶段甲上升是因为叶绿体中NADPH和ATP的积累
D．图中Ⅱ阶段光合速率最大时所需光照强度比Ⅰ阶段低
解析：因为暗反应中1 mol C5和1 mol CO2反应可生成2 mol C3，所以在适宜条件下，叶肉细胞内C3是C5的2倍，因此图中甲是C5，乙是C3。图中物质甲C5与CO2结合形成乙C3，该过程不需要消耗光反应提供的ATP和NADPH，A错误；植物在Ⅰ阶段处于适宜环境条件下，如果Ⅱ阶段改变的环境条件是降低光照强度，则ATP和NADPH产生量减少，那么C3增加，C5减少，与图形的趋势不符合，B错误；图中Ⅱ阶段甲上升，乙下降，则改变的条件可能是降低CO2浓度，进而导致C5消耗减少而表现为含量上升，同时C3生成减少而表现为含量下降，此时叶绿体中NADPH和ATP的积累是CO2浓度降低导致的结果，C错误；由以上分析可知，Ⅱ阶段的变化是由CO2浓度下降导致的，所以Ⅱ阶段光合速率最大时所需光照强度比Ⅰ阶段低，D正确。
? 深 度 指 津
(1)环境条件改变时“来源—去路”法判断光合作用各物质含量的变化
(2)连续光照和间隔光照下的有机物合成量分析
A组光合效率：100%；原理：其全时段均进行光反应与暗反应。
B组光暗交替频度较高，单位时间有机物合成量较全光照时高(其所用光照时间仅为A组一半，但有机物合成量却远高于一半)，表明在其全时段，暗反应几乎未停止。
①光反应为暗反应提供的NADPH和ATP在叶绿体基质中有少量的积累，在光反应停止时，暗反应仍可持续进行一段时间，有机物还能继续合成。
②在总光照时间、总黑暗时间均相同的条件下，光照和黑暗间隔处理比一直连续光照处理有机物积累量要多。
情境剖析2　生化反应情境
材料1 光呼吸
催化CO2固定的Rubisco是一种双功能酶，同时具有羧化(即CO2的固定：CO2＋C5―→2C3)和加氧(C5＋O2―→C2＋C3，这里的C2是乙醇酸，对细胞有一定的毒害作用)两种功能。光照条件下，叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合C5，O2与C5结合后经一系列反应释放CO2的过程称为光呼吸，其过程如图1所示：
图1
光呼吸是在光照和高氧、低二氧化碳情况下发生的一个生化过程，它是光合作用一个损耗能量的副反应，但其存在还是具有一定的生理意义。
　(1)图2中催化②③过程的为同一种酶(Rubisco)，低氧、高二氧化碳条件下，该酶主要催化__②__(填编号)过程发生；在高氧、低二氧化碳的条件下，则主要催化__③__(填编号)过程发生。
图2
(2)甘油酸进入叶绿体中可以转变为__C3__，参与卡尔文循环。叶肉细胞在高氧环境中，其线粒体产生的CO2可来自__有氧呼吸、光呼吸__(填生理过程)。
(3)光呼吸会消耗能量，降低净光合效率，但在进化过程中得以长期保留，其对植物的意义是光呼吸可消耗光反应积累的__ATP和NADPH__，减少光反应产物积累造成的损伤，且补充部分CO2，还能通过C2循环回收部分__碳__元素，避免损失过多。
(4)下列因素中，在一定范围内与光呼吸强度呈正相关的因素有__ACDE__。
A．O2浓度 B．CO2浓度
C．光照强度 D．温度
E．干旱程度
光抑制
植物的光合系统所接受的光能超过光合作用所能利用的量时，光合功能便降低，这就是光合作用的光抑制。
(1)光抑制机理：光合系统的破坏，PSⅡ是光破坏的主要场所。发生光破坏后的结果：电子传递受阻，光合效率下降。
(2)光抑制的主要防御机制
①减少光吸收：植物体也可以通过叶运动(减少叶片与主茎的夹角)或叶绿体运动这种对强光的快速响应以减少对光的吸收，从而避免光抑制。
②增加热耗散：a.光合色素吸收的光能有三个去向：用于光合作用、以热能散失、以荧光的形式发光。由光合作用引起的荧光淬灭称为光化学淬灭(qP)，由热能散失引起的荧光淬灭称为非光化学淬灭(NPQ)。当光照太强时，会增加NPQ和热能散失的比例，可以部分避免光抑制，从而降低光饱和条件下的PSⅡ的光化学效率，可以避免光抑制破坏的发生。b.在强光下非光辐射能量耗散增加的同时，玉米黄素含量增加，玉米黄素与激发态的叶绿素作用，从而耗散其激发能，保护光合机构免受过量光能破坏。
③进行光呼吸：C3植物的光呼吸有很高的能量需求。光呼吸可以防止强光和CO2亏缺条件下发生光抑制。
材料2 C3途径和C4途径
对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说，进入叶肉细胞的CO2与C5反应，固定产生的第一个产物为C3。此类植物称为C3植物，其进行的固定途径称为C3途径。
对于玉米、高粱、甘蔗等生活在高光照、高温环境的植物来说，进入叶肉细胞的CO2首先与PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)反应，固定产生的第一个产物为C4(草酰乙酸)，进而进入维管束鞘细胞中分解产生CO2进入卡尔文循环(C3途径)。因而将此类植物称为C4植物，其进行的固定途径称为C4途径。如图所示：
C4植物代谢示意图
C4植物的PEP羧化酶对CO2具有较强的亲和力，起到“CO2泵”的作用，将大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来，大大提高了光合作用效率。当外界环境恶劣(特别是在高温、光照强烈、干旱条件下)，导致植物气孔导度减小时，C4植物比C3植物有更强光合作用能力，并且无光合“午休”现象。PEP羧化酶还改变了Rubisco的作用方向，使羧化大于加氧，使得C4植物的光呼吸消耗很少。(需强调的是，C4途径是通过高耗能来浓缩CO2的，如上图的C3→PEP的过程，因此在高温、强光下优势才得以体现。)
　(1)C4植物叶肉细胞中的叶绿体有类囊体，能进行光反应，而维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体，所以C4植物光反应发生在叶肉细胞的__(叶绿体)类囊体薄膜__上。
(2)C4植物光呼吸低的原因为__PEP羧化酶活性较强，对CO2的亲和力强，使维管束鞘细胞的CO2浓度高，在与O2竞争Rubisco中有优势，抑制光呼吸__。
(3)为提高C3植物在高光照和高温条件下的光合效率，提出一条利用现代技术手段的措施：__利用转基因技术将PEP羧化酶基因等C4途径中的关键基因转入C3植物中__。
材料3 景天酸代谢(CAM)途径
景天科植物在夜间，大气中CO2从气孔进入，被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化，与PEP结合形成草酰乙酸(OAA)，再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，储存于液泡中。在白天，苹果酸从液泡中释放出来，经脱羧酶作用形成CO2和丙酮酸，CO2产生后用于卡尔文循环。景天科等植物的叶肉细胞有很大的液泡，具有两套羧化固定CO2的系统，通过酶活性的昼夜调节，使羧化反应与CO2再固定分别在夜间和白天完成。
　(1)仙人掌、菠萝和许多肉质植物都进行这种类型的光合作用。这类植物特别适合于干旱地区，其特点是气孔__夜间开放，白天关闭__，其叶肉细胞中能起到固定CO2作用的物质是__PEP、C5__。
(2)该类植物叶肉细胞夜间淀粉减少，苹果酸增加，细胞液pH__下降__；白天淀粉增加，苹果酸减少，细胞液pH__上升__。
(3)夜间景天科植物叶绿体中卡尔文循环__不能__(填“能”或“不能”)进行，这是因为__没有光照，不能进行光反应，缺少暗反应所需的NADPH和ATP__；白天，叶绿体中卡尔文循环__能__(填“能”或“不能”)进行，这是因为__呼吸作用和苹果酸分解可以为暗反应提供CO2__。
苹果酸/草酰乙酸穿梭系统
苹果酸穿梭系统又称苹果酸/草酰乙酸穿梭系统，细胞质基质中含有苹果酸脱氢酶，可催化草酰乙酸还原为苹果酸，后者可以进入线粒体基质。线粒体基质内则有另一种苹果酸脱氢酶，可催化进入的苹果酸脱氢形成草酰乙酸和NADH，于是细胞质基质内NADH上的还原氢便间接地被转运进入线粒体基质中。草酰乙酸则通过线粒体基质和细胞质基质内都含有的谷草转氨酶的作用，从线粒体基质返回到细胞质基质中。
综上所述，植物的线粒体和叶绿体是有物质和能量的联系的，植物总是会进化出各种机制适应不同的外界环境，以更好地协调物质、能量和信息之间的关系。
A练
一、 单项选择题
1．(2026·海安开学考)某同学用红色苋菜叶进行色素的提取与分离实验，相关叙述错误的是(　C　)
A．研磨叶片时，加入碳酸钙是为了防止叶绿素被破坏
B．提取色素之前可以适当将红色苋菜进行烘干以提高提取液中色素的浓度
C．色素在滤纸条上分离的原因是不同色素在无水乙醇中的溶解度不同
D．滤纸条上可出现5条色素带，花青素离点样线最近
解析：碳酸钙的作用是中和细胞液中的有机酸，防止叶绿素被破坏，A正确；适当烘干叶片可去除水分，使研磨更充分，提高提取液中色素浓度，B正确；色素在滤纸条上的分离原理是不同色素在层析液中的溶解度不同，C错误；红色苋菜叶进行色素的提取与分离实验，除了提取到4种光合色素外，还有花青素，花青素在层析液中溶解度最低，所以滤纸条上可出现5条色素带，花青素离点样线最近，D正确。
2．(2025·盐城八校联考)植物中许多含铁化合物都参与了光合作用，植物体内约有80%的铁储存于叶绿体内，在缺铁条件下，叶绿素含量会减少。下列叙述正确的是(　C　)
A．光合作用的光反应发生在叶绿体外膜和类囊体薄膜上
B．缺铁时叶绿素含量减少说明铁是合成叶绿素的元素
C．铁为微量元素，但对细胞的正常生命活动至关重要
D．在铁充足时，光反应产生的ATP可用于CO2固定
解析：光合作用的光反应发生在叶绿体类囊体薄膜上，不在叶绿体外膜，A错误；叶绿素的元素组成包括C、H、O、N、Mg等，不含Fe，B错误；在铁充足时，光反应产生的ATP可用于暗反应中C3的还原，CO2固定不消耗ATP，D错误。
3．(2025·山东卷)“绿叶中色素的提取和分离”实验操作中要注意“干燥”，下列说法错误的是(　B　)
A．应使用干燥的定性滤纸
B．绿叶需烘干后再提取色素
C．重复画线前需等待滤液细线干燥
D．无水乙醇可用加入适量无水碳酸钠的95%乙醇替代
解析：光合色素分离实验需要使用干燥的定性滤纸，水分会影响层析液在滤纸条上扩散，从而影响色素的分离，A正确；提取光合色素需使用新鲜的绿叶，B错误；重复画线前需等待滤液细线干燥，否则会导致滤液细线变粗，最终导致分离的色素条带不清晰，C正确；提取光合色素一般用无水乙醇，若没有无水乙醇，可以用加入适量无水碳酸钠的95%乙醇替代，D正确。
4．发生在叶肉细胞中的生理过程，需要消耗能量的是(　B　)
A．水分解为氧气和还原氢
B．三碳化合物的还原
C．氧气和还原氢结合生成水
D．二氧化碳进入叶绿体中
5．某兴趣小组利用色素的提取和分离技术，设计实验验证：光照会影响韭菜叶绿素的合成，但不会影响类胡萝卜素的合成。下列说法错误的是(　D　)
A．将暗处生长的韭菜幼苗等分为两组，一组光照，一组暗处理
B．为防止层析液挥发，实验时需要用培养皿盖住小烧杯
C．分离色素时滤液细线不能触及层析液，否则色素会被溶解
D．暗处理组缺少自下而上的第3、4条色素带
解析：实验需设置光照组和暗处理组，初始状态相同的韭菜幼苗分组处理，可排除无关变量干扰，A正确；暗处理组叶绿素合成受阻且原有叶绿素可能分解，导致自上而下第3条(叶绿素a)、第4条(叶绿素b)色素带变浅(或缺少)，D错误。
6．下表是与光合作用相关的实验探究，下列叙述正确的是(　C　)
组别 实验材料 实验试剂或 处理方法 实验记录
1 水绵和好氧细菌 在没有空气的黑暗环境中，用极细的光束照射水绵 观察细菌分布的部位
2 叶片经饥饿处理后，一半遮光，一半曝光 碘蒸气处理 颜色反应
3 小球藻、14C标记的14CO2 提供适宜的光照和14CO2 追踪检测放射性14C的去向
4 菠菜叶 无水乙醇、层析液等 色素带的宽度、位置与颜色
A．第1组实验说明了光合作用的场所是叶绿体，CO2的固定需要光照
B．第2组实验可以观察到遮光部位变蓝，曝光部位不变蓝
C．第3组实验在小球藻细胞中的三碳化合物、丙酮酸中也可能检测到14C
D．第4组实验中色素带的宽度反映的是色素的溶解度大小
解析：观察第1组实验现象，发现好氧细菌只向叶绿体被光束照射到的部位集中，说明了氧气的释放需要光照，产生氧气的场所是叶绿体，A错误；第2组实验中，曝光部位可以进行光合作用，生成淀粉，遇碘变蓝，遮光部位不能进行光合作用，也无淀粉生成，遇碘不变蓝，B错误；第3组实验中，小球藻细胞吸收的14CO2与C5生成三碳化合物(C3)，故C3有可能检测到放射性，C3还原为(CH2O)后，(CH2O)可以作为呼吸作用第一阶段的底物，生成丙酮酸，故此阶段生成的产物丙酮酸中也可能检测到14C，C正确；第4组实验中色素带的宽度反映的是色素含量的多少，D错误。
7．科学家研究蓝细菌光合作用时，利用同位素标记法追踪磷酸基团转移路径。实验发现：①光照下，放射性标记的磷酸基团首先出现在类囊体膜合成的ATP中；②阻断ATP合成后，暗反应中C3(如3–PGA)积累，而糖类合成减少。下列叙述错误的是(　B　)
A．①证明光反应阶段合成的 ATP 中含有磷酸基团
B．②说明ATP是光反应中固定 CO2的直接能源
C．缺乏ATP导致C3无法还原生成糖类物质而积累
D．ATP水解释放的能量部分供生命活动利用，部分以热能形式散失
解析：ATP合成需ADP、Pi，标记实验证明磷酸基团进入ATP，A正确；CO2固定发生在暗反应起始阶段(RuBP与CO2结合形成3–PGA)，此过程不需要ATP，暗反应C3的还原需要ATP，B错误；C3还原为糖类物质需ATP供能，阻断ATP合成后导致还原过程受阻，C正确；ATP水解释放的能量部分用于主动运输、物质合成等，部分以热能形式散失，D正确。
8．下图表示菠菜叶肉细胞光合作用与呼吸作用过程中碳元素和氢元素的转移途径，其中①～⑥代表有关生理过程。相关叙述错误的是(　B　)
A．过程①②③不在生物膜上进行
B．参与过程②③⑤的酶种类相同
C．过程②③④⑤都有ATP产生
D．过程③产生的NADH不全都来自丙酮酸
二、 多项选择题
9．(2026·盐城七校联考)研究发现，在低光照强度胁迫下水稻叶绿体变厚增大，基粒变厚、类囊体片层数增多，光合作用效率得到有效提高。下列相关分析正确的有(　AD　)
A．叶绿体与线粒体增大内部膜面积的方式存在差异
B．叶黄素与胡萝卜素捕获蓝紫光的效率得到提高
C．基粒变厚、片层数增多有利于增大接触与吸收CO2的面积
D．可用纸层析法分离叶绿体中的色素并分析其相对含量
解析：叶绿体通过类囊体的堆叠增大内部膜的表面积，线粒体的内膜向内腔折叠增大内部膜面积，A正确；低光照强度胁迫下水稻叶绿体变厚增大，基粒变厚、类囊体片层数增多，但叶黄素与胡萝卜素捕获蓝紫光的效率可能不变，B错误；光合作用过程中，CO2被叶绿体吸收后参与暗反应，该过程发生在叶绿体基质中，C错误；分离色素原理：各色素随层析液在滤纸上扩散速度不同，从而分离色素，溶解度大，扩散速度快，反之则慢，故可用纸层析法分离叶绿体中的色素并分析其相对含量，D正确。
10．下图表示蚕豆叶肉细胞叶绿体中部分代谢变化，其中M、N、X代表小分子物质，①②③代表生理过程。有关叙述正确的有(　BC　)
A．组成M的化学元素来源于H2O和ADP
B．物质X由磷酸基、脱氧核糖和含N碱基组成
C．完成过程①离不开生物膜，过程②③在叶绿体基质中完成
D．过程③的物质转化过程是CO2→C5→C3→C6H12O6
解析：图中①～③依次表示水光解时有ATP生成、DNA复制和暗反应。M为O2，其中的O来自H2O；过程③的物质转化过程是CO2＋C5→C3→C6H12O6。
11．(2026·丹阳期初质检)高等植物和红藻的叶绿体膜上都含有ADP/ATP转运蛋白(NTT)，但转运方向不同。蓝细菌细胞膜上不含NTT，分别用上述两种NTT基因改造蓝细菌，获得图中甲、乙工程菌。甲、乙分别与缺乏线粒体的酵母细胞融合得到两种共生体，这两种共生体在缺乏有机碳源条件下存活状况不同。下列相关叙述正确的有(　ACD　)
甲(在蓝细菌中表达的红藻NTT)
　
乙(在蓝细菌中表达的高等植物叶绿体NTT)
A．在光下，含甲的共生体能产生NADPH和ATP
B．在光下，乙能为共生体的酵母菌提供ATP
C．在光下，含甲的共生体缺乏有机碳源能存活
D．该实验能为真核细胞叶绿体的起源提供解释
解析：蓝细菌含有光合色素等可进行光合作用的物质，在光下可进行光反应产生NADPH和ATP，含甲的共生体含有改造后的蓝细菌，故在光下含甲的共生体能产生NADPH和ATP，A正确；据图分析，乙工程菌的NTT转运方向是将ATP转运到细胞内，在光下乙工程菌产生的ATP不能转运到细胞外为共生体的酵母菌提供ATP，B错误；在光下，含甲的共生体中的蓝细菌能进行光合作用，可以通过光合作用合成有机物，并通过NTT将ATP运给酵母细胞，故虽然缺乏有机碳源，含甲的共生体也能够存活，C正确；该实验中蓝细菌与缺乏线粒体的酵母细胞融合形成共生体，且不同改造的蓝细菌形成的共生体存活状况不同，从一定程度上可以为真核细胞叶绿体的起源提供解释，D正确。
三、 非选择题
12．(2026·南通期初)光系统Ⅰ(PSⅠ)和光系统Ⅱ(PSⅡ)是蛋白质和光合色素的复合体，两者之间通过电子传递链紧密联系，共同完成光反应过程。图示PSⅠ和PSⅡ发生质子(H＋)和电子(e－)的传递情况，其中PQ、b6f、PC为电子传递体。请回答下列问题：
(1)PSⅠ和PSⅡ都具备的功能有__吸收利用光能__、__传递电子(e－)__。
(2)光反应中__H2O的光解__(过程)产生的e－经PSⅡ→__PQ→b6f→PC__→PSⅠ最终传递给__NADP＋(H＋)__，合成NADPH。NADPH可在暗反应中作为__能源物质和还原剂__。
(3)a、b两侧维持H＋浓度差，其生理意义是__为ATP的合成提供能量__。
(4)D1蛋白是PSⅡ的核心蛋白，对维持PSⅡ的结构和功能起重要作用。高温强光条件下，过剩的光能可使D1蛋白失活，从而影响光合作用。研究发现，番茄植株对高温强光具有一定的耐受性，为研究相关机制，科研人员进行如下实验，请完成下表。
实验步骤 简要操作过程
实验材料的准备 选取生理状况相似的番茄植株24株，均分为甲、乙、丙、丁四组
①__对照组处理__ 甲组植株置于适宜温度和光照条件下培养
实验组处理 乙组植株置于②__高温强光下培养__；丙组植株用适量的D1蛋白合成抑制剂处理后置于高温强光下培养；丁组植株用适量的Deg蛋白酶活性抑制剂处理后置于高温强光下培养(Deg蛋白酶主要负责受损D1蛋白的降解)
测定净光合速率 定期测定各组植株的净光合速率(Pn)，结果如下表 组别净光合速率Pn/(μmol CO2·m-2·s-1)第0 d第1 d第2 d第3 d第4 d第5 d甲17.8917.5117.4917.4817.3117.29乙17.9114.5113.8413.1112.8311.24丙17.909.927.875.955.815.75丁17.928.216.235.115.024.95
实验结 果分析 结果表明，番茄植株耐受高温强光的主要机制是③__合成新的D1蛋白，降解受损D1蛋白__
解析：(1) 由图示可知，PSⅡ和PSⅠ具有吸收、传递和转换光能的作用，同时还具有传递电子的作用。(2) 光反应中水的光解产生的e－经PSⅡ→PQ→b6f→PC(或PQ→PQH2→b6f→PC)→PSⅠ最终传递给NADP＋，合成NADPH。NADPH可在暗反应三碳化合物的还原中作为能源物质和还原剂。(3) a侧(类囊体膜外侧)、b侧(类囊体膜内侧)两侧维持H＋浓度差，可为ATP的合成提供能量。(4) 实验的目的是探究番茄植株对高温强光具有一定的耐受性的相关机制，实验一般遵循单因素变量原则和实验对照原则。对照组给予番茄植株正常温度和正常光照(甲组)，实验组乙高温强光下培养，丙组植株用适量的D1蛋白合成抑制剂处理后置于高温强光下培养，丁组植株用适量的Deg蛋白酶活性抑制剂处理后置于高温强光下培养。结合四组处理方式和表格四组番茄植株净光合速率随时间变化结果可知，番茄植株耐受高温强光的主要机制是合成新的D1蛋白，降解受损D1蛋白。
13．(2026·南京期初)亿万年前，大气中O2浓度显著增加，CO2浓度明显下降，成为限制植物光合速率的重要因素。催化CO2和C5结合的酶(Rubisco)是一种双功能酶，当O2与CO2浓度比例高时催化O2和C5结合，引发光呼吸，导致光合效率降低。研究发现，蓝细菌具有羧酶体，可降低其光呼吸。下图为蓝细菌结构模式图及相关过程，请回答下列问题：
(1)图中①所示的结构__不含有__(填“含有”或“不含有”)游离磷酸基团。光合片层是位于蓝细菌细胞质部分的同心环状膜结构，其上有光合色素，可推测光合片层的功能类似于叶绿体中的__类囊体膜__。藻蓝素和叶绿素等光合色素吸收的光能，经过一系列反应，转化为储存在NADPH和ATP中的__化学能__。
(2)蓝细菌参与暗反应的场所有__细胞质基质和羧酶体__。图中F物质是__腺苷三磷酸__(填中文名称)，C物质的作用有__供能和还原__。
(3)蓝细菌细胞膜能通过__主动运输__方式从细胞外富集，进入羧酶体的再经碳酸酐酶催化分解成CO2，同时羧酶体的蛋白质外壳具有选择透过性，可阻止__O2进羧酶体和CO2出羧酶体__两条途径，使得羧酶体中的CO2与O2浓度比例升高，从而抑制__光呼吸__，大大提高了光合效率。
解析：(1) 图中①为拟核的环状DNA，DNA的基本组成单位是脱氧核苷酸，每个脱氧核苷酸含有一个游离磷酸基团，但是形成环状DNA分子后不含有游离磷酸基团。光合片层上有光合色素，能吸收光能进行光反应，其功能类似于叶绿体中的类囊体薄膜(类囊体薄膜是叶绿体进行光反应的场所，含有光合色素)。 光合色素吸收的光能，经过一系列反应，转化为储存在NADPH和ATP中的化学能。(2) 蓝细菌的暗反应包括CO2的固定和C3的还原等过程，从图中可知，蓝细菌参与暗反应的场所有细胞质(基质)和羧酶体。据图分析可知，G为水，A为H＋，B为NADP＋，C为NADPH，F为ATP。在光合作用的暗反应阶段，NADPH作为还原剂能够为三碳化合物的还原提供氢，将 C3还原为糖类等有机物；NADPH 储存着活跃的化学能，在 C3还原过程中，其所含的能量被释放出来，推动暗反应中各种化学反应的进行，保证了糖类等有机物的合成。(3) 蓝细菌细胞膜从细胞外富集是由低浓度到高浓度运输，属于主动运输。羧酶体的蛋白质外壳具有选择透过性，可阻止O2进入羧酶体和羧酶体中CO2的逸出，使得羧酶体中的 CO2与O2浓度比例升高。 这样可以抑制光呼吸(当O2与CO2浓度比例高时，Rubisco会催化O2和C5结合引发光呼吸，此处提高CO2与O2比例，抑制光呼吸)，大大提高了光合效率。
B练
一、 单项选择题
1．叶绿素a(C55H72O5N4Mg)头部和尾部分别具有亲水性和亲脂性。下列相关叙述正确的是(　D　)
A．叶绿素a的尾部主要嵌在叶绿体的内膜中
B．镁元素在植物体内主要以叶绿素a等化合物的形式存在
C．常用无水乙醇作层析液分离出绿叶中的叶绿素a
D．叶绿素a呈蓝绿色，合成时需要光照和适宜温度
解析：叶绿素主要分布在类囊体膜上，尾部具有亲脂性特点，而生物膜的基本支架是磷脂双分子层，故叶绿素a的尾部可能嵌在类囊体薄膜中，A错误；镁元素在细胞中主要以离子的形式存在，B错误；用无水乙醇可以提取叶绿体中的色素，而层析液(不含无水乙醇)用来分离叶绿体中的色素，C错误；叶绿素a呈蓝绿色，合成时需要酶催化，故需要适宜温度，光合色素的合成需要光照，D正确。
2．采用新鲜菠菜叶片开展“叶绿体中色素的提取和分离”实验，下列叙述错误的是(　B　)
A．提取叶绿体色素时可用无水乙醇作为溶剂
B．研磨时加入CaO可以防止叶绿素被氧化破坏
C．研磨时添加石英砂有助于色素提取
D．画滤液细线时应尽量减少样液扩散
解析：叶绿体中的色素易溶于有机溶剂，常用无水乙醇提取，A正确；研磨时加入CaCO3可以防止叶绿素被破坏，B错误；加入石英砂(含SiO2)可以使研磨更充分，有利于色素释放，C正确；为了保证分离效果，画滤液细线时应该防止样液扩散，D正确。
3．(2026·兴化开学考)叶绿体外膜和内膜上分别存在转运因子TOC和TIC，它们联合形成一个超级复合体TOC–TIC。多达2 000～3 000种叶绿体蛋白由细胞核基因编码，翻译成为前体蛋白再通过该复合体运输到叶绿体中。下列叙述正确的是(　C　)
A．转运因子TOC需要内质网和高尔基体参与修饰和加工
B．转运因子TIC可参与光反应阶段电子的传递过程
C．叶绿体属于半自主细胞器，其蛋白质由核基因和自身质基因控制合成
D．膜蛋白TOC–TIC复合体具有识别功能，参与细胞间的信息交流
解析：转运因子TOC位于叶绿体外膜，属于膜蛋白，核基因编码的膜蛋白在细胞质基质中的核糖体合成后，直接通过TOC–TIC复合体运输至叶绿体，无需内质网和高尔基体加工，A错误；光反应阶段的电子传递发生在类囊体膜上，而TIC位于叶绿体内膜，其功能是协助前体蛋白运输，与电子传递无关，B错误；叶绿体含有少量DNA，可自主合成部分蛋白质(如Rubisco大亚基)，但大部分蛋白质由核基因编码，符合“半自主细胞器”的定义，C正确；TOC–TIC复合体负责蛋白质跨膜运输，具有细胞内的物质运输功能，与细胞间信息交流无关，D错误。
4．希尔反应是在离体的叶绿体悬液(悬液中有H2O，没有CO2)中加入草酸铁，经过光照后发现，Fe3+被还原为Fe2+并释放出了氧气。下列有关叙述错误的是(　C　)
A．一定程度证明了光合作用在叶绿体中进行
B．离体叶绿体在适当条件下可发生水的光解、氧气的释放
C．希尔反应中的Fe3+与光合作用中的NADPH的作用相同
D．可用差速离心法获取叶绿体
解析：希尔反应悬浮液中铁盐的作用与NADP＋的作用相似，都具有氧化剂的作用，C错误。
5．磷酸转运器是叶绿体膜上的重要结构，可将暗反应过程中产生的磷酸丙糖运出，同时将释放的Pi运回，如图所示。下列叙述错误的是(　D　)
A．图中的A、B代表物质分别是H2O与O2
B．抑制磷酸转运器，将导致淀粉合成增加而蔗糖减少
C．提高磷酸转运器的效率，不会造成细胞质基质中的Pi缺少
D．在暗反应中，CO2经固定合成C5，再转化为磷酸丙糖
解析：依据光合作用过程，A、B分别是H2O、O2，A正确；磷酸转运器是将磷酸丙糖转运出叶绿体而将Pi转运进来，所以抑制磷酸转运器，将导致磷酸丙糖留在叶绿体中，故淀粉合成增加而蔗糖减少，B正确；提高磷酸转运器的效率，会促进磷酸丙糖运到细胞质基质，磷酸丙糖转化为蔗糖时会产生新的Pi又运回叶绿体，因此不会造成细胞质基质中的Pi减少，C正确；暗反应中，CO2与C5结合，形成C3，再转化为磷酸丙糖，D错误。
6．玉米叶肉细胞中的叶绿体较小且数目较少，但叶绿体内有基粒；相邻的维管束鞘细胞中叶绿体较大且数目较多，但叶绿体内没有基粒。玉米细胞除C3途径外，还有另一条固定CO2的途径，简称C4途径。如图研究发现，C4植物中PEP羧化酶对CO2的亲和力强于Rubisco(RuBP羧化酶)。下列有关叙述错误的是(　A　)
A．维管束鞘细胞中光合作用所利用的CO2都是C4分解释放的
B．玉米叶片只能通过叶肉细胞捕获光能
C．玉米因C4途径的存在而更适应干旱环境
D．C4植物与C3合成有机物的途径都是通过卡尔文循环完成的
解析：玉米维管束鞘细胞中光合作用所利用的CO2除了来源于C4分解释放，还可以来源于呼吸作用释放，A错误；玉米叶片只有叶肉细胞含有光合色素，能捕获光能，B正确；夏季正午时气孔会关闭，CO2吸收减少，但C4途径中的PEP羧化酶对CO2的亲和力很高，CO2通过C4途径进入C3途径，固定形成C3，C3被还原形成糖类物质，光合作用速率高，玉米因C4途径的存在而更适应干旱环境，C正确；不论C4植物还是C3植物，合成有机物的途径都是通过卡尔文循环(CO2固定形成C3，后C3被还原形成有机物)完成的，D正确。
二、 多项选择题
7．(2026·盐城七校联考)如图所示，将草酸铁 (含Fe3+)加入含有离体叶绿体的溶液中，除去空气并给予适宜的光照后，溶液颜色发生变化并产生氧气。在相同条件下，不添加草酸铁时，则不产生氧气。下列有关叙述错误的有(　ABC　)
A．可通过差速离心法提取叶绿体并置于蒸馏水中保存
B．相较于蓝紫光，绿光照射使叶绿体释放氧气量更大
C．颜色变化是由于 Fe3+被还原，Fe3+相当于叶绿体基质内的NADH
D．实验说明叶绿体中氧气的产生过程与糖类的合成过程相对独立
解析：可通过差速离心法提取叶绿体但不能置于蒸馏水中保存，否则叶绿体会吸水涨破，A错误；相较于绿光，叶绿体的蓝紫光吸收量大，用蓝紫光照射使叶绿体释放氧气量更大，B错误；NADH是呼吸作用中的还原剂，颜色变化是由于Fe3+被还原，Fe3+是氧化剂，相当于叶绿体基质内的NADP＋，C错误；实验说明叶绿体中氧气的产生过程与糖类的合成不必同时发生(没有CO2无法合成糖类)，这两个过程相对独立，D正确。
8．为研究光合作用过程中ATP产生机理，科学家进行以下实验：黑暗条件下，原先在pH＝8的溶液中的离体叶绿体类囊体被置于pH＝4的酸性溶液中平衡，之后被转移到pH＝8的溶液中，结果ATP开始合成。据此推测，下列说法错误的有(　AD　)
A．植物体叶片中的叶绿体在光照和黑暗的条件下都能产生ATP
B．此实验中在黑暗条件下合成ATP的原因是类囊体内外存在H＋梯度，为ATP合成提供了能量
C．植物叶绿体在光照下产生ATP，其中光照的作用可能是使类囊体内外产生H＋梯度
D．此实验中叶绿体类囊体在黑暗中合成ATP的同时会释放氧气
解析：植物叶片中的叶绿体在光照条件下通过光反应产生ATP，而黑暗条件下光反应无法进行，无法生成ATP，A错误；实验中类囊体在pH＝4的溶液中平衡后，内部H＋浓度高，转移到pH＝8的溶液中形成H＋梯度，H＋顺浓度梯度流出时通过ATP合酶驱动ATP合成，该过程能量来源于H＋梯度，B正确；光照下叶绿体通过光反应分解水产生H＋，并主动运输H＋至类囊体内，形成H＋梯度，这是ATP合成的能量来源，C正确；氧气释放是光反应中水分解的结果，而实验中黑暗条件下无光反应发生，因此不会释放氧气，D错误。
9．如图为卡尔文循环主要过程示意图，相关叙述正确的有(　ABD　)
A．卡尔文循环发生在叶绿体基质中，需要多种酶的参与
B．过程b表示三碳化合物的还原，该过程和再生过程均需要ATP供能
C．突然升高CO2的浓度，短时间内a的量增大，3–磷酸甘油酸的量减少
D．卡尔文循环将ATP和NADPH中的能量传递到磷酸丙糖等有机物中
解析：叶肉细胞中的卡尔文循环即碳循环发生在叶绿体基质，包括多个反应，故需要多种酶的参与，A正确；分析题图，过程b表示三碳化合物的还原，该过程和再生过程均需要ATP水解供能，B正确；突然升高CO2的浓度，CO2和a羧化成3–磷酸甘油酸的速率加快，故短时间内a的量减少，3–磷酸甘油酸的量增加，C错误。
三、 非选择题
10．(2026·苏州期初)PSⅠ、PSⅡ、ATP合酶等是植物叶绿体类囊体膜上与光合作用密切相关的一系列蛋白质复合体，相关电子传递途径如图1所示，请回答相关问题：
图1
(1)当植物NADP＋缺乏时，会激活图中的环式电子传递，电子会在PSⅠ和细胞色素b6f间进行环式电子传递，仅产生ATP不产生NADPH。那叶绿体中__不能__(填“能”或“不能”)产生氧气。
(2)正常情况下，光合电子传递链的最终电子受体是__NADP＋__。而在低氧环境中，叶绿体内氢化酶活性提高，部分电子(e－)流向参与生成氢气的代谢过程，导致__NADPH__的生成量减少，__C3__的还原量减少，生成的有机物减少，导致植物生长不良。
(3)PSⅡ作用中心的色素分子P680是一种特殊的叶绿素a(分子结构式如图2，其中①为亲水端，②为疏水端，二者可与磷脂分子相连)。在酸性条件下，叶绿素a分子很容易失去镁元素成为脱镁叶绿素(黄褐色)。下列说法正确的有__ABD__。
图2
A．①和②的存在有利于叶绿素a在类囊体膜上固定
B．叶绿素a与催化其合成的酶共有元素有C、H、O、N
C．可通过测定叶绿体中色素提取液在蓝紫光下的吸光值(吸光值的大小与有色物质的含量成正比)来计算出叶绿素的含量
D．制作青团子时，加入少量食用碱可保持鲜绿
(4)百草枯(除草剂)会与图1中PQ竞争，争夺水光解后的e－，可阻止电子传递至细胞色素b6f复合体，抑制H＋的运输。经一系列反应生成各种活性氧，大量活性氧攻击生物膜使细胞死亡。从电子传递角度分析使用百草枯后叶绿体ATP含量的可能变化并说明原因：__下降，百草枯阻止电子传递，抑制了H＋的运输，使膜内外H＋的浓度差减小，ATP的合成量减少__。为了保证其除草效果，应选择的天气状况是__晴天__(填“晴天”或“阴天”)。而另一类除草醚等通过干扰细胞呼吸而达到除草的目的，其作用的细胞器是__线粒体__。
解析：(1) 据图可知，图中氧气的产生与NADPH相关联，故仅产生ATP不产生NADPH，则叶绿体中不能产生氧气。(2) 正常情况下，光合电子传递链的最终电子受体是NADP＋，产物是NADPH；暗反应过程中，C3的还原需要NADPH和ATP的参与，在低氧环境中，叶绿体内氢化酶活性提高，部分电子(e－)流向参与生成氢气的代谢过程，导致NADPH的生成量减少，C3的还原量减少，生成的有机物减少，导致植物生长不良。(3) 类囊体膜由磷脂双分子层构成，具有亲水头部(①)和疏水尾部(②)。叶绿素a的亲水端可与磷脂分子的亲水部分结合，疏水端则嵌入疏水区，从而稳定固定在类囊体膜上，A正确；叶绿素a的元素组成含C、H、O、N、Mg，酶的本质是蛋白质(基本元素为C、H、O、N)或RNA(含C、H、O、N、P)，两者的共有元素为C、H、O、N，B正确；叶绿素和类胡萝卜素都能吸收蓝紫光，故不能通过测定叶绿体中色素提取液在蓝紫光下的吸光值来计算出叶绿素的含量，C错误；叶绿素在酸性条件下易脱镁(变为黄褐色脱镁叶绿素)，食用碱(如Na2CO3)可中和酸性环境，抑制脱镁反应，维持叶绿素结构稳定，D正确。(4) 分析题意可知，百草枯阻止电子传递，抑制了H＋的运输，使膜内外H＋的浓度差减小，ATP的合成量减少，故从电子传递角度分析，使用百草枯后叶绿体ATP含量会下降；由于除草剂的使用需要光照条件下水的光解反应，故应选择的天气状况是晴天；线粒体是有氧呼吸的主要场所，而另一类除草醚等通过干扰细胞呼吸而达到除草的目的，其作用的细胞器是线粒体。
11．(2026·镇江开学考)光合细菌是一类在光照条件下能进行光合作用但不产氧的微生物，可以用于环境治理和农业增产，其代表性生物绿色硫细菌除硫代谢机制如图。请回答下列问题：
(1)绿色硫细菌进行光合作用的场所是__细胞膜和细胞质基质__。与绿色植物不同之处是还原NADP＋的电子来自等物质的分解。在其“暗反应”阶段，__FADH、NADPH__为反应提供还原能。
(2)据图分析，绿色硫细菌除硫代谢需要__光照__以及厌氧环境条件。参照绿色植物光合作用总反应式推断出绿色硫细菌光合作用总反应式为(仅考虑H2S作为反应底物生成硫单质S0)，据此推测，该类生物进化上应__早于__(填“早于”“同步”或“晚于”)蓝细菌的出现。
(3)光合细菌在农业生产上往往作为一种调理剂，某科研机构研究某种光合细菌加芽孢杆菌与粪肥混合使用能否完全替代化肥，进行了以下实验：
实验目的 简要操作步骤
确定实验对象 选择①__生长状况良好且长势相同的(同品种)__小白菜作为实验材料，在温室大棚中进行实验
②__设置实验组__ 设置CK、W、H、P＋W 4个处理组(对照CK、粪肥W、化肥H、菌剂P)，每组设3个平行组实验，共计12个处理组
种植实验对象 大棚温度控制在相同且适宜条件下生长30 d
测量实验数据 每个处理组，依据③__五点取样__法选取样本，检测相关数据如下表： 处理组叶面积 /cm2株高 /mm根长 /mmCK66.3826.0540.26W78.6830.0143.10H73.8130.8745.15P＋W88.5631.1147.91
分析实验数据并得出实验结论 根据表格中的实验数据，可以得出单独使用粪肥W不能完全替代化肥原因是④__W组叶面积高于H组，但株高和根长均低于H组__，最终得出的实验结论是⑤__光合细菌加芽孢杆菌与粪肥混合使用可以完全替代化肥__
解析：(1) 光合细菌没有叶绿体等复杂细胞器，其光合作用相关的酶和色素附着在细胞膜上，所以细胞膜是光反应的场所，暗反应合成糖类发生在细胞质基质中，因此绿色硫细菌进行光合作用的场所是细胞膜和细胞质基质。从图中可以看到，H2S、分解过程中有电子产生，用于还原NADP＋。在光合细菌的“暗反应”中，FADH和NADPH都能为反应提供能量。(2) 从图中可知，整个代谢过程的启动依赖光的参与，光反应阶段为后续除硫等反应提供了电子、NADPH和ATP等物质和能量。绿色植物光合作用总反应式是CO2＋(CH2O)＋O2，绿色硫细菌以H2S为底物，产物有硫单质，根据元素守恒等原则可写出该反应式为CO2＋H2S(CH2O)＋S0(＋H2O)。蓝细菌进行产氧的光合作用，而绿色硫细菌光合作用不产氧，从进化角度看，不产氧的光合作用可能更早出现，之后才进化出能产氧的光合作用生物。(3) 实验对象选择方面：选择生长状况良好且相似的小白菜作为实验材料，这样能保证实验的初始条件一致，减少因小白菜自身差异对实验结果的影响。选择好实验对象后，接下来就是设置实验组和对照组。每个处理组，依据随机抽样法选取样本，检测相关数据。随机抽样可以保证样本的随机性和代表性，使检测数据更能反映整个处理组的真实情况。与使用化肥H组相比，单独使用粪肥W组小白菜虽然叶面积较高，但株高和根长测量值均较低，说明单独使用粪肥不能完全替代化肥。光合细菌加芽孢杆菌与粪肥混合使用(P＋W组)对小白菜生长的促进作用优于单独使用粪肥和化肥，可完全替代化肥。

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