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第11讲　光合作用的原理
　说明植物细胞的叶绿体从太阳光中捕获能量，这些能量在二氧化碳和水转变为糖与氧气的过程中，转换并储存为糖分子中的化学能。
考点1　探索光合作用原理的部分实验
一、探索光合作用原理的部分实验
1．19世纪末，科学界普遍认为：在光合作用中CO2分子中的C与H2O结合成甲醛，然后甲醛分子缩合成糖。
2．1928年：甲醛不能通过光合作用转化成糖。
3．1937年，英国希尔：离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气。该反应称作希尔反应。
4．1941年，美国鲁宾和卡门：用同位素示踪的方法，研究了光合作用中氧气的来源(如图所示)，该实验证明了光合作用产生的氧气全部来自H2O，而不是来自CO2。
该实验中两组试管互为对照，自变量为18O的标记物，因变量为小球藻释放的O2的标记情况，光照、温度、小球藻的数量和生活状况等无关变量均需要保持相同且适宜。
5．1954年，美国阿尔农：在光照下，叶绿体可合成ATP；1957年，他发现这一过程总是与水的光解相伴随。
6．20世纪40年代，美国卡尔文：利用放射性同位素标记法，用经过14C标记的14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪放射性14C的去向，最终探明了CO2中的碳转化为有机物的途径。
(人教版必修1 P103思考·讨论T4)尝试用示意图来表示ATP的合成与希尔反应的关系。
提示：H2OO2＋H＋＋能量
　　　　　　　　　　 　↓
　　　　　　 ADP＋Pi―→ATP
二、光合作用的概念和反应式
1．光合作用的概念
光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，将二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。
2．光合作用的化学反应式
CO2＋H2O(CH2O)＋O2。
1．恩格尔曼的实验直接证明了叶绿体是光合作用的场所。 (×)
提示：恩格尔曼的实验直接证明的是叶绿体能吸收光能用于光合作用放氧，间接说明叶绿体是光合作用的场所。
2．鲁宾和卡门实验和卡尔文实验都采用了放射性同位素标记法。 (×)
提示：鲁宾和卡门实验中所用的18O是稳定同位素，不是放射性同位素。
3．叶绿体中合成ATP和水光解是独立进行的。 (×)
提示：叶绿体中合成ATP和水光解是密切联系的。
1．(人教版必修1 P102～103思考·讨论)希尔的实验说明水的光解与糖类的合成不是同一个化学反应，请说明理由：_______________________________________
_____________________________________________________________________。
提示：水的光解实验是在没有CO2的情况下进行的，而糖类的合成需要CO2
2．(人教版必修1 P104正文)光照下卡尔文给小球藻悬浮液通入14CO2，一定时间后杀死小球藻，同时提取产物并分析。实验发现，仅仅30 s的时间，放射性代谢产物多达几十种。缩短时间到7 s，发现放射性代谢产物减少到12种，想要探究CO2转化成的第一个产物是什么，可能的实验思路是_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
提示：不断缩短光照时间后杀死小球藻，同时提取产物并分析，直到最终提取物中只有一种放射性代谢产物，该物质即为CO2转化成的第一个产物
探索光合作用原理的实验
1．(不定项)(链接人教版必修1 P102～103思考·讨论)将离体叶绿体置于含有一定浓度蔗糖溶液的试管中制成悬浮液，加入铁盐或其他氧化剂(悬浮液中有H2O，没有CO2)，光照条件下可以释放出O2，该反应称为希尔反应。结合所学知识，分析下列说法错误的是(　　)
A．希尔实验中配制叶绿体悬浮液时，加入一定浓度的蔗糖溶液的目的是提供能量
B．希尔实验说明植物产生的氧气中的氧元素全部都来自水
C．希尔反应证明了水的光解与糖的合成是同一个化学反应
D．希尔反应研究了叶绿体中光反应阶段的部分变化，电子受体实质是NADP＋
ABC　[希尔实验中配制叶绿体悬浮液时，加入一定浓度的蔗糖溶液的目的是维持渗透压，维持叶绿体正常的形态和功能，A错误；希尔反应的结果仅说明了离体的叶绿体在适当的条件下可以发生水的光解，产生氧气，该实验不能排除叶绿体中其他物质的干扰，B错误；希尔反应中有H2O，没有CO2，光照条件下也可以释放出O2，说明水的光解和糖的合成不是同一个化学反应，C错误；希尔反应模拟了叶绿体光合作用中光反应阶段的部分变化，电子受体实质是NADP＋，还原后的电子受体相当于光合作用中的NADPH，D正确。]
2．(链接人教版必修1 P102～103思考·讨论)1941年，美国科学家鲁宾和卡门用同位素示踪的方法，研究了光合作用中氧气的来源，实验部分过程及结果如图所示。下列叙述正确的是(　　)
A．18O不具有放射性，是稳定的同位素，可用于示踪物质运行和变化规律
B．另一组实验及结果图应为：将O换成H2O，CO2换成C18O2，其余不变
C．该实验的预期结论是光合作用产生的O2中的O部分来自H2O
D．实验中小球藻的细胞内含有藻蓝素和叶绿素，没有完整的叶绿体
A　[18O不具有放射性，是稳定的同位素，可用于示踪物质运行和变化规律，A正确。另一组实验及结果图应为：将O换成H2O、CO2换成C18O2、换成O2，其余不变，B错误。该实验的预期结论是光合作用产生的O2中的O全部来自H2O，C错误。小球藻是真核生物，不同于蓝细菌，具有完整的叶绿体，含有叶绿素和类胡萝卜素，D错误。]
考点2　光合作用的过程
一、光合作用的过程
1．图解光合作用的过程
2．光反应与暗反应阶段的比较
光反应 暗反应
场所 类囊体的薄膜 叶绿体基质
条件 光、色素、酶、H2O、ADP、Pi、NADP＋ 酶、CO2、C5、ATP、NADPH等
物质 变化 ①水的光解： 2H2OO2＋4H＋＋4e－ ②ATP的合成： ADP＋Pi＋能量ATP ③还原型辅酶Ⅱ的形成： NADP＋＋H＋＋2e－NADPH ①CO2的固定： CO2＋C52C3 ②C3的还原： 2C3 (CH2O)＋C5
能量 变化 光能―→ATP和NADPH中活跃的化学能 ATP和NADPH中活跃的化学能―→有机物中稳定的化学能
联系 光反应为暗反应提供NADPH和ATP，暗反应为光反应提供NADP＋、ADP和Pi
二、光合作用的意义
1．光合作用产生的有机物除供植物体自身利用外，还为所有异养生物提供食物。
2．光能通过驱动光合作用而驱动生命世界的运转。
(人教版必修1 P104相关信息)C3是指三碳化合物——________________，C5是指五碳化合物——______________________。
提示：3-磷酸甘油酸　核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)
三、光合作用和化能合成作用的比较
项目 光合作用 化能合成作用
条件 光、色素、酶 酶
原料 CO2和H2O等无机物
产物 糖类等有机物
能量 来源 光能 某些无机物氧化时所释放的能量
生物 种类 绿色植物、蓝细菌等 硝化细菌、硫细菌等
1．植物在夜晚不能进行光反应，只能进行暗反应。 (×)
提示：没有光反应提供的NADPH和ATP，暗反应不能进行。
2．只提供光照，不提供CO2，植物可独立进行光反应。 (×)
提示：在暗反应不能进行时，因缺少ADP、Pi和NADP＋，光反应也会停止。
3．光合作用中ATP的移动方向是从叶绿体基质到类囊体的薄膜。 (×)
提示：ATP在类囊体的薄膜上产生，移动方向是从类囊体的薄膜到叶绿体基质。
4．暗反应中CO2可接受ATP和NADPH释放的能量，并且被NADPH还原。 (×)
提示：暗反应中，CO2不能直接被NADPH还原，必须经过CO2的固定形成C3，再在有关酶的催化作用下，C3接受ATP和NADPH释放的能量，并且被NADPH还原。
5．14CO2中14C的转移途径是14CO2→14C3→14C5→(14CH2O)。 (×)
提示：14CO2中14C的转移途径为
1．(人教版必修1 P103图5-14拓展)光照停止后暗反应在短时间内仍然能够持续，但无法长时间正常进行，原因是_________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
提示：暗反应中C3的还原需要光反应提供ATP和NADPH，停止光照后光反应停止，叶绿体中仍有少量ATP和NADPH能使暗反应持续进行一段时间，但是这段时间后，暗反应因缺少ATP和NADPH而无法进行
2．(人教版必修1 P103图5-14拓展和相关信息)类囊体膜上ATP的合成(光合磷酸化)
光合作用光反应是利用光能将H2O光解为H＋和O2并合成ATP和NADPH的过程。光反应的ATP合成过程与有氧呼吸第三阶段的ATP合成过程非常相似，也需要由H＋浓度差驱动的ATP合成酶的参与。PSⅠ和PSⅡ分别是光系统Ⅰ和光系统Ⅱ，是叶绿素和蛋白质构成的复合体，能吸收利用光能进行电子的传递，PQ、Cytbf、PC是传递电子的蛋白质，其中PQ在传递电子的同时能将H＋运输到类囊体腔中，图中实线为电子的传递过程。
(1)色素被无水乙醇提取出之后，________(填“能”或“不能”)完成光反应产生ATP和NADPH，原因是_______________________________________________
_____________________________________________________________________。
(2)少数处于特殊状态的叶绿素分子在光能激发下失去高能e－，失去e－的叶绿素分子，能够从水分子中夺取e－，使水分解为________；电子(e－)由水释放出来后，经过一系列的传递体形成电子流，最终传递给__________(电子的最终受体)合成NADPH。PSⅠ和PSⅡ吸收的光能储存在________中。
(3)据图分析，使类囊体膜两侧H＋浓度差增加的过程有_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
(4)由图可知，图中ATP合成酶的作用有_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
合成ATP依赖于__________________________形成的电化学势能。
提示：(1)不能　必须有完整的光系统电子传递体系才能进行光反应产生ATP和NADPH
(2)O2和H＋　NADP＋　NADPH和ATP
(3)水的光解产生H＋；PQ运输H＋；合成NADPH消耗H＋
(4)运输H＋和催化ATP的合成　类囊体膜两侧的H＋浓度差
3．(人教版必修1 P104相关信息)光合产物的运输
白天植物能够进行光合作用产生有机物，促进植物各部分生长，晚上植物的很多器官(如果实)能够膨大。如图为光合作用中淀粉和蔗糖的积累和分流，据信息思考：
(1)蔗糖和淀粉合成的场所分别是________和________。白天光合作用产物丙糖磷酸在Pi充足的情况下去路有__________________________________________
_____________________________________________________________________。
(2)蔗糖通过________组织运输至植株各处，以供各器官的生长，蔗糖在叶细胞中的积累对光合作用的影响是________(填“促进”或“抑制”)。
(3)根据上述信息分析，晚上果实能够膨大的原因是_______________________
_____________________________________________________________________。
提示：(1)细胞质基质　叶绿体　通过Pi转运蛋白运出叶绿体，转化为蔗糖；作为原料合成淀粉
(2)韧皮部　抑制
(3)晚上叶绿体中的淀粉通过转化为蔗糖，通过维管组织运输至果实，在果实中合成淀粉等有机物
光合作用的过程及拓展
1．(链接人教版必修1 P103图5-14)下图为类囊体膜蛋白排列和光反应产物形成的示意图。据图分析，下列叙述错误的是(　　)
A．水光解产生的O2若被有氧呼吸利用，最少要穿过4层膜
B．NADP＋与电子(e－)和质子(H＋)结合形成NADPH
C．产生的ATP可用于暗反应及其他消耗能量的反应
D．电子(e－)的有序传递是完成光能转换的重要环节
A　[O2在叶绿体类囊体的薄膜产生，在线粒体内膜被利用，故叶绿体产生的O2被线粒体利用至少需要穿过叶绿体的3层膜(包括类囊体膜和叶绿体的内外膜)和线粒体的2层膜，共5层生物膜，A错误；据图分析，NADP＋与e－和H＋结合形成NADPH，B正确；根据图中的信息，光反应产生的ATP可用于暗反应、色素合成和核酸代谢等一些消耗能量的反应，C正确；电子传递释放的能量用于H＋的逆浓度梯度运输，使类囊体腔内维持高浓度的H＋，H＋由类囊体腔顺浓度梯度运输至叶绿体基质，驱动ATP的合成，电子有序传递保证了ATP和NADPH的合成，是完成光能转换的重要环节，D正确。]
2．(链接人教版必修1 P104正文)光合作用的卡尔文循环可分为羧化、还原和再生3个阶段，如图所示。下列有关说法错误的是(　　)
A．RuBP是一种五碳化合物
B．图中羧化表示CO2的固定过程
C．CO2浓度突然降低，3-PGA/RuBP的值会暂时减小
D．卡尔文循环的3个阶段均直接受光反应影响
D　[在羧化阶段，RuBP与CO2结合，而光合作用过程中CO2与五碳化合物结合生成三碳化合物，故RuBP为一种五碳化合物，A正确。在羧化阶段，RuBP与CO2结合，表示CO2的固定过程，B正确。当CO2浓度突然降低，CO2的固定过程受阻，RuBP的量会暂时增加，3-PGA的量会暂时减少，故3-PGA/RuBP的值会暂时减小，C正确。光反应产生的NADPH和ATP应用于暗反应，即卡尔文循环中的还原和再生2个阶段直接受光反应的影响，而羧化阶段间接受光反应的影响，D错误。]
光合作用中物质变化的分析
3．(链接人教版必修1 P104思考·讨论、正文)(2025·河北石家庄模拟)光合作用通过密切关联的两大阶段——光反应和暗反应实现。对于改变反应条件而引起的变化，下列相关说法正确的是(　　)
A．突然中断CO2供应会暂时引起叶绿体基质中C5/C3的值减小
B．突然中断CO2供应会暂时引起叶绿体基质中ATP/ADP的值增大
C．突然将红光改为绿光会暂时引起叶绿体基质中C3/C5的值减小
D．突然将绿光改为红光会暂时引起叶绿体基质中ATP/ADP的值减小
B　[突然中断CO2供应，使暗反应中CO2的固定减少，而C3还原仍在进行，因此会暂时导致C3减少，C5增多，即会引起叶绿体基质中C5/C3的值增大，A错误；突然中断CO2供应使C3减少，因此C3还原利用的ATP减少，导致ATP积累增多，而ADP含量减少，因此会暂时引起叶绿体基质中ATP/ADP的值增大，B正确；由于光合色素主要吸收红光和蓝紫光，对绿光吸收较少，突然将红光改变为绿光，会导致光反应产生的ATP和NADPH减少，这将使暗反应中C3的还原减弱，导致C5减少，C3增多，因此会暂时引起叶绿体基质中C3/C5的值增大，C错误；突然将绿光改为红光会导致光反应吸收的光能增加，光反应产生的ATP和NADPH增加，而ADP相对含量减少，因此会暂时引起叶绿体基质中ATP/ADP的值增大，D错误。]
　　
“过程法”分析光合作用过程中各物质的变化
当外界条件(如光照、CO2)突然发生变化时，分析相关物质含量在短时间内的变化：
光合作用的过程及光合产物的输出
4．(链接人教版必修1 P104相关信息)(2025·武汉高三联考)如图为光合作用暗反应的产物磷酸丙糖的代谢途径，其中磷酸丙糖转移蛋白(TPT)的活性是限制光合速率大小的重要因素。已知：CO2充足时，TPT活性降低；磷酸丙糖与Pi通过TPT的运输严格按1∶1的比例进行转运。据图分析，下列有关叙述正确的是(　　)
A．叶肉细胞的光合产物主要是以淀粉形式运出细胞的
B．暗反应中磷酸丙糖的合成需要消耗光反应产生的ATP
C．若磷酸丙糖的合成速率超过Pi转运进叶绿体的速率，则利于蔗糖的合成
D．农业生产上可以通过增加CO2来提高作物中淀粉和蔗糖的含量
B　[由题图可知，叶肉细胞的光合产物主要是以蔗糖形式运出细胞的，A错误；若磷酸丙糖的合成速率超过Pi转运进叶绿体的速率，则有利于淀粉的合成，C错误；由于CO2充足时，TPT活性降低，导致磷酸丙糖运出叶绿体合成蔗糖的过程受到影响，所以增加CO2，能提高作物中淀粉的含量，但蔗糖的含量会下降，D错误。]
1．(不定项)(2025·山东卷)在低氧条件下，某单细胞藻叶绿体基质中的蛋白F可利用H＋和光合作用产生的NADPH生成H2。为研究藻释放H2的培养条件，将大肠杆菌和藻按一定比例混合均匀后分成2等份，1份形成松散菌—藻体，另1份形成致密菌—藻体，在CO2充足的封闭体系中分别培养并测定体系中的气体含量，2种菌—藻体培养体系中的O2含量变化相同，结果如图所示。培养过程中，任意时刻2体系之间的光反应速率无差异。下列说法错误的是(　　)
A．菌—藻体不能同时产生O2和H2
B．菌—藻体的致密程度可影响H2生成量
C．H2的产生场所是该藻叶绿体的类囊体薄膜
D．培养至72 h，致密菌—藻体暗反应产生的有机物多于松散菌—藻体
ACD　[单细胞藻光反应可以产生NADPH、O2和ATP，蛋白F可利用H＋和光合作用产生的NADPH生成H2，因此菌—藻体能同时产生O2和H2，A错误；对比松散菌—藻体和致密菌—藻体，相同时间产生的H2含量相对值不同，说明菌—藻体的致密程度可影响H2生成量，B正确；某单细胞藻叶绿体基质中的蛋白F可利用H＋和光合作用产生的NADPH生成H2，说明H2的产生场所是该藻叶绿体的基质，C错误；任意时刻2体系之间的光反应速率无差异，说明光反应产生的NADPH相同，致密菌—藻体产生的H2多，说明消耗的NADPH多，则用于暗反应的NADPH少，因此培养至72 h，致密菌—藻体暗反应产生的有机物少于松散菌—藻体，D错误。]
2．(2025·江苏卷)科研人员从植物叶绿体中分离类囊体，构建含类囊体的人工细胞，并探究光照等因素对人工细胞功能的影响。请回答下列问题：
(1)细胞破碎后，在适宜温度下用低渗溶液处理，涨破________膜，获得类囊体悬液。经离心分离获得类囊体，为保持其活性，需加入________溶液重新悬浮，并保存备用。
(2)类囊体浓度用单位体积类囊体悬液中叶绿素的含量表示。吸取5 μL类囊体悬液溶于995 μL的________溶液中，混匀后，测定出叶绿素浓度为3 μg/mL，则类囊体的浓度为________μg/mL。
(3)为检测类囊体活性，实验前需对类囊体进行多次洗涤，目的是消除类囊体悬液中原有光反应产物对后续实验结果的影响，这些产物主要有________________。
(4)已知荧光素PY的强弱与pH大小呈正相关。图示具有光反应活性的人工细胞，在适宜光照下，荧光强度________(填“变强”“不变”或“变弱”)，说明类囊体膜具有的功能有__________________________________________。
(5)在光反应研究的基础上，利用人工细胞开展类似暗反应生成糖类的实验研究，理论上还需要的物质有__________________。
[答案]　(1)叶绿体　等渗　(2)有机溶剂　600　(3)ATP、NADPH　(4)变弱　吸收(和转化)光能、裂解水分子　(5)CO2、C5、酶
[解析]　(1)类囊体位于叶绿体内，故细胞破碎后，在适宜温度下用低渗溶液处理，涨破叶绿体内外膜，获得类囊体悬液。经离心分离获得类囊体，为保持其活性，保持类囊体的渗透压，需加入等渗溶液重新悬浮，并保存备用。(2)类囊体浓度用单位体积类囊体悬液中叶绿素的含量表示。由于叶绿素溶解在有机溶剂中，故吸取5 μL类囊体悬液溶于995的有机溶剂溶液中，稀释200倍，混匀后，测定出叶绿素浓度为3 μg/mL，1 mL＝1 000 μL，则类囊体的浓度为600 μg/mL。(3)光反应产物有O2、NADPH和ATP。(4)已知荧光素PY的强弱与pH大小呈正相关。图示具有光反应活性的人工细胞，类囊体膜上分布着光合色素(如叶绿素)，在适宜光照下，这些色素能够捕捉光能并将其转化为化学能。在类囊体膜上裂解水分子，产生氧气、质子(H＋)和电子，其中氧气释放到胞外，质子在类囊体腔内累积形成pH梯度，pH降低，荧光强度变弱。(5)要进行暗反应，需要的物质有CO2、C5、酶。
3．(2025·山东卷)高光强环境下，植物光合系统吸收的过剩光能会对光合系统造成损伤，引起光合作用强度下降。植物进化出的多种机制可在一定程度上减轻该损伤。某绿藻可在高光强下正常生长，其部分光合过程如图所示。
(1)叶绿体膜的基本支架是________；叶绿体中含有许多由类囊体组成的________，扩展了受光面积。
(2)据图分析，生成NADPH所需的电子源自于________。采用同位素示踪法可追踪物质的去向，用含3H2O的溶液培养该绿藻一段时间后，以其光合产物葡萄糖为原料进行有氧呼吸时，能进入线粒体基质被3H标记的物质有H2O、________，离心收集绿藻并重新放入含O的培养液中，在适宜光照条件下继续培养，绿藻产生的带18O标记的气体有________________________________。
(3)据图分析，通过途径①和途径②消耗过剩的光能减轻光合系统损伤的机制分别为_________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
[答案]　(1)磷脂双分子层　基粒　(2)水的光解　丙酮酸、[H]　氧气(O2)和二氧化碳(CO2)　(3)途径①以电能的方式耗散光能；途径②以热能的方式耗散光能
[解析]　(1)叶绿体膜属于生物膜的范畴，生物膜的基本支架是磷脂双分子层；叶绿体中含有许多由类囊体组成的基粒，扩展了受光面积。(2)据图分析，水在光下分解为O2和H＋，同时产生的电子经传递，可用于NADP＋与H＋结合形成NADPH，即生成NADPH所需的电子源自于水的光解。3H2O被植物细胞吸收后参与光合作用，生成H12O6。在有氧呼吸的第一阶段H12O6在细胞质基质中被分解成含有3H的丙酮酸，产生少量的[3H]，并释放少量的能量；在有氧呼吸的第二阶段，丙酮酸与3H2O在线粒体基质中被彻底分解生成CO2和[3H]，释放少量的能量；在线粒体内膜上完成有氧呼吸的第三阶段，[3H]与O2结合生成H2O，并释放大量的能量。可见，用含3H2O的溶液培养该绿藻，一段时间后，能进入线粒体基质被3H标记的物质有H2O、丙酮酸。培养液中O被绿藻吸收后，在光合作用的光反应阶段被分解产生18O2；在有氧呼吸的第二阶段O与丙酮酸被彻底分解为C18O2和[H]，即产生的带18O标记的气体有O2和CO2。(3)据图分析，途径①通过将过剩的电子传递给氧气，生成H2O2，进而过氧化氢酶清除，从而防止过剩光能对光合系统的损伤；途径②将叶绿体吸收的过剩光能转化为热能散失，减少电子的释放，从而防止对光合系统的损伤。
4．(2024·湖南卷节选)钾是植物生长发育的必需元素，主要生理功能包括参与酶活性调节、渗透调节以及促进光合产物的运输和转化等。研究表明，缺钾导致某种植物的气孔导度下降，使CO2通过气孔的阻力增大；Rubisco羧化酶(催化CO2的固定反应)活性下降，最终导致净光合速率下降。回答下列问题：
(1)从物质和能量转化角度分析，叶绿体的光合作用即在光能驱动下，水分解产生____________；光能转化为电能，再转化为______________中储存的化学能，用于暗反应的过程。
(2)长期缺钾导致该植物的叶绿素含量________，从叶绿素的合成角度分析，原因是___________________________________________________________________
_____________________________________________________________________(答出两点即可)。
[答案]　(1)O2和H＋　ATP和NADPH
(2)降低　缺钾会使叶绿素合成相关酶的活性降低；缺钾会影响细胞的渗透调节，进而影响细胞对Mg、N等的吸收，使叶绿素合成减少
[解析]　(1)植物光反应过程中水分解会产生O2和H＋，H＋和NADP＋结合产生NADPH。该过程中光能转化为电能，电能再转化为储存在ATP和NADPH中的化学能。
(2)长期缺钾导致该植物的叶绿素含量降低，其原因是钾参与酶活性的调节，缺钾会降低叶绿素合成相关酶的活性；钾参与渗透调节，缺钾会影响细胞渗透压，进而影响细胞对Mg、N等的吸收，而Mg和N是合成叶绿素的原料，因此最终会影响叶绿素的合成。
课时数智作业(十一)　光合作用的原理(A)
1．(2025·山东潍坊联考)下列关于光合作用探究历程的说法，错误的是(　　)
A．恩格尔曼的实验直接证明叶绿体吸收光能并释放氧气
B．希尔的实验说明水的光解产生氧气，且氧气中的氧元素全部来自水
C．阿尔农发现在光照下叶绿体中合成ATP的过程总是与水的光解相伴随
D．卡尔文用14C标记CO2，探明了CO2中的碳转化为有机物中碳的途径
B　[恩格尔曼的实验通过观察需氧细菌在水绵表面的分布，直接证明了叶绿体能吸收光能用于光合作用释放氧气，A正确；希尔反应是指离体叶绿体在适当(铁盐或其他氧化剂、光照)条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应，但不能证明氧气中的氧元素全部来自水，B错误；阿尔农发现在光照下，叶绿体可以合成ATP，并且叶绿体合成ATP的过程总是与水的光解相伴随，C正确；卡尔文用14C标记的CO2探明了CO2中的碳在光合作用中的转移途径，D正确。]
2．(2025·北京石景山期末)对正在进行光合作用的植物，若突然降低植物周围环境中的CO2浓度，则短时间内，下列有关生理变化的叙述，正确的是(　　)
A．叶绿体中C5/C3的值上升
B．叶绿体中ATP/ADP的值下降
C．NADPH/NADP＋的值下降
D．光反应速率加快
A　[在植物光合作用时突然降低CO2浓度，这将抑制暗反应中CO2的固定，导致C3减少，短时间内C5增多，故叶绿体中C5/C3的值上升，A正确；C3减少，则C3的还原变慢，消耗的ATP和NADPH变少，故叶绿体中ATP/ADP的值上升，NADPH/NADP＋的值上升，B、C错误；暗反应过程受抑制，进而影响光反应过程，光反应变慢，D错误。]
3．(2025·沈阳二中检测)如图为绿色植物光合作用过程示意图(图中a～g为物质，①～⑥为反应过程，物质转换用实线表示，能量传递用虚线表示)。有关叙述错误的是(　　)
A．图中①表示水分的吸收，③表示水的光解
B．c为ATP，f为NADPH
C．将b物质用18O标记，最终在(CH2O)中能检测到18O
D．图中a物质主要吸收红光和蓝紫光，绿色植物能利用它将光能转换成活跃的化学能
B　[图中a～g分别代表光合色素、O2、ATP、ADP、NADPH、NADP＋、CO2，①～⑥分别代表水分的吸收、ATP的合成、水的光解、CO2的固定、C3的还原、有机物的合成，A正确，B错误；18O2OC18O2，C正确；光合色素具有吸收、传递和转化光能的作用，D正确。]
4．(2025·广东实验中学检测)植物进行光合作用时，CO2与C5结合后被RuBP羧化酶(Rubisco)催化生成1分子不稳定的C6，并立即分解为2分子C3。Rubisco在催化反应前必须被激活，CO2可与Rubisco的活性中心结合使其与Mg2+结合而被活化，光照时叶绿体基质中的H＋和Mg2+浓度升高也可调节Rubisco的活性。下列相关分析错误的是(　　)
A．CO2既是Rubisco的底物，又是活性调节物质，降低CO2浓度短时间内可使C5含量增多
B．适当增强光照时，叶绿体基质中Rubisco活性增强，催化C3合成速率加快
C．激活的Rubisco催化合成不稳定C6的过程需光反应提供ATP和NADPH
D．对正常进行光合作用的植物停止光照后，C3的消耗速率将会降低
C　[CO2与C5结合后能被Rubisco催化，而且CO2可与Rubisco的活性中心结合使其与Mg2+结合而被活化，故CO2既是Rubisco的底物，又是活性调节物质。降低CO2浓度会使CO2固定速率减慢，消耗的C5减少，而短时间内C3还原生成C5的速率不变，故C5含量会增多，A正确。增强光照时叶绿体基质中的H＋浓度升高使Rubisco的活性增强，进而对CO2与C5结合后的催化效率更高，生成C6更快，C3合成速率加快，B正确。激活的Rubisco催化合成不稳定C6的过程不需光反应提供ATP和NADPH，NADPH、ATP用于暗反应阶段C3的还原过程，C错误。对正常进行光合作用的植物停止光照后，光反应停止，无NADPH、ATP生成，暗反应速率降低，C3的消耗速率将会降低，D正确。]
5．如图为某陆生植物体内碳流动示意图。据图分析，下列叙述不正确的是(　　)
A．过程①需要消耗光反应提供的ATP和NADPH
B．叶肉细胞中的卡尔文循环发生在叶绿体基质
C．叶肉细胞中会发生由单糖合成二糖或多糖的过程
D．④受阻时，②③的进行能缓解丙糖磷酸积累对卡尔文循环的抑制
A　[过程①表示CO2的固定，CO2的固定不消耗光反应提供的ATP和NADPH，消耗ATP和NADPH的是C3的还原过程。]
6．(2025·江苏盐城模拟)下图所示生理过程中，P680和P700表示两种特殊状态的叶绿素a，M表示某种生物膜，其中乙侧的H＋浓度远高于甲侧，在该浓度差中储存着一种势能，该势能是此处形成ATP的前提。据图分析，下列说法正确的是(　　)
A．乙侧的H＋完全来自甲侧
B．生物膜M属于叶绿体内膜
C．CF0和CF1与催化ATP的合成、转运H＋有关，很可能是蛋白质
D．该场所产生的NADPH和ATP将参与暗反应中的CO2的固定
C　[根据光反应阶段的物质变化可知，乙侧的H＋除来自甲侧，还来自乙侧的水的光解过程，A错误；叶绿素存在于叶绿体的类囊体薄膜上，即膜M为(叶绿体)类囊体(薄)膜，其不属于叶绿体内膜，B错误；CF0和CF1是复杂的蛋白质，其在图中所示生理过程中的作用是催化ATP的合成、转运H＋，C正确；该场所产生的NADPH和ATP将参与暗反应中的三碳化合物的还原过程，D错误。]
7．(不定项)(2025·东北育才学校检测)科研人员将菠菜叶肉细胞的类囊体用软骨细胞膜封装植入实验小鼠软骨受损部位并进入小鼠细胞，再通过外部光源刺激类囊体在小鼠体内工作。实验发现衰老的软骨细胞代谢得到改善，活力得到恢复。下列相关说法正确的是(　　)
A．类囊体用软骨细胞膜封装植入实验小鼠软骨细胞的方式体现了生物膜的结构特点
B．ATP和NADPH可能作为实验小鼠衰老细胞合成代谢中的重要能量来源
C．植入类囊体的实验小鼠细胞内可发生光反应和暗反应
D．该研究说明植物光合作用固定的能量，可用于动物细胞生命活动
ABD　[科研人员将菠菜叶肉细胞的类囊体用软骨细胞膜封装植入实验小鼠软骨受损部位并进入小鼠细胞，该过程依赖生物膜的流动性实现，A正确；通过外部光源刺激类囊体在小鼠体内工作，类囊体中进行的是光合作用中的光反应阶段，会产生ATP和NADPH，衰老细胞的合成代谢得到恢复，所以ATP和NADPH可作其能量来源，B正确；植入的类囊体来源于菠菜叶肉细胞，其中含有光合色素以及与光反应有关的酶，因而实验小鼠细胞内可发生光反应，但不具备暗反应进行的条件，C错误；类囊体中可以进行光合作用的光反应过程，光反应过程中会产生ATP和NADPH，ATP和NADPH可能作为实验小鼠衰老细胞合成代谢中的重要能量来源，可见，该研究说明植物光合作用固定的能量，可用于动物细胞生命活动，D正确。]
8．(不定项)(2025·辽宁名校联考)人工光合作用系统可利用太阳能合成糖类，相关装置及过程如图所示，其中甲、乙表示物质，模块3中的反应过程与叶绿体基质内糖类的合成过程相同。下列有关说法正确的是(　　)
A．模块1和2模拟的是发生在叶绿体类囊体薄膜上进行的过程
B．模块3为模块2提供的物质有ADP、Pi和NADP＋等
C．甲、乙两种物质分别是三碳化合物和五碳化合物
D．在与植物光合作用固定的CO2量相等的情况下，该系统糖类的积累量更多
ABD　[从图中分析，模块1和2模拟的是H2O的分解和能量转换，属于光反应过程，在叶绿体类囊体薄膜上进行，A正确；从图中分析，模块3模拟的是暗反应过程，暗反应为光反应提供ADP、Pi和NADP＋等，B正确；甲与CO2结合形成三碳化合物，因此甲是五碳化合物，乙是三碳化合物，C错误；该系统只合成糖类，不消耗糖类，所以该系统积累的糖类更多，D正确。]
9．(10分)(2024·安徽卷)为探究基因OsNAC对光合作用的影响，研究人员在相同条件下种植某品种水稻的野生型(WT)、OsNAC敲除突变体(KO)及OsNAC过量表达株(OE)，测定了灌浆期旗叶(位于植株最顶端)净光合速率和叶绿素含量，结果见下表。回答下列问题：
净光合速率 (μmol·m-2·s-1) 叶绿素含量 (mg·g-1)
WT 24.0 4.0
KO 20.3 3.2
OE 27.7 4.6
(1)旗叶从外界吸收1分子CO2与核酮糖-1，5-二磷酸结合，在特定酶作用下形成2分子3-磷酸甘油酸；在有关酶的作用下，3-磷酸甘油酸接受____________________释放的能量并被还原，随后在叶绿体基质中转化为_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
(2)与WT相比，实验组KO与OE的设置分别采用了自变量控制中的____________、____________(填科学方法)。
(3)据表可知，OsNAC过量表达会使旗叶净光合速率________。为进一步探究该基因的功能，研究人员测定了旗叶中编码蔗糖转运蛋白基因的相对表达量、蔗糖含量及单株产量，结果如图：
结合图表，分析OsNAC过量表达会使旗叶净光合速率发生相应变化的原因：①___________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
__________________；②_______________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
[答案]　(除标注外，每空1分，共10分)(1)ATP和NADPH　核酮糖-1，5-二磷酸(C5)和糖类等有机物　(2)减法原理　加法原理　(3)增大　①与WT组相比，OE组叶绿素含量较高，增加了对光能的吸收、传递和转换，光反应增强，促进旗叶光合作用(2分)　②与WT组相比，OE组旗叶中编码蔗糖转运蛋白基因的表达量较高，可以及时将更多的光合产物(蔗糖)向外运出，从而促进旗叶的光合作用速率(3分)
[解析]　(1)在光合作用的暗反应阶段，CO2被固定后形成2分子3-磷酸甘油酸(C3)，在有关酶的催化作用下，接受ATP和NADPH释放的能量，并且被NADPH还原。随后在叶绿体基质中转化为核酮糖-1，5-二磷酸(C5)和糖类等有机物。(2)与某品种水稻的野生型(WT)相比，实验组KO为OsNAC敲除突变体，其设置采用了自变量控制中的减法原理；实验组OE为OsNAC过量表达株，其设置采用了自变量控制中的加法原理。(3)题图和表中信息显示：OE组的净光合速率、叶绿素含量、旗叶中编码蔗糖转运蛋白基因的相对表达量、单株产量都明显高于WT组和KO组，OE组蔗糖含量却低于WT组和KO组，说明OsNAC过量表达会使旗叶净光合速率增大，究其原因有①与WT组相比，OE组叶绿素含量较高，增加了对光能的吸收、传递和转换，光反应增强，促进旗叶光合作用；②与WT组相比，OE组旗叶中编码蔗糖转运蛋白基因的表达量较高，可以及时将更多的光合产物(蔗糖)向外运出，从而促进旗叶的光合作用速率。
(教师用书独具)
1．(2025·湖北鄂州期末)植物学家希尔发现，离体的叶绿体中加入“氢接受者”，比如二氯酚吲哚酚(DCPIP)，光照后依然能够释放氧气，蓝色氧化状态的DCPIP接受氢后变成无色还原状态的DCPIPH2。研究者为了验证该过程，在密闭条件下进行如下实验：
溶液种类 A试管 B试管 C试管 D试管
叶绿体悬浮液 1 mL / 1 mL /
DCPIP 0.5 mL 0.5 mL 0.5 mL 0.5 mL
0.5 mol/L 蔗糖溶液 4 mL 5 mL 4 mL 5 mL
光照条件 光照 光照 黑暗 黑暗
上层液体颜色 无色 蓝色 蓝色 蓝色
下列实验分析不合理的是(　　)
A．实验结束后A组试管的叶绿体中有(CH2O)产生
B．实验过程中A试管还能观察到有气泡产生
C．A与C的比较可以说明光是氢产生的条件
D．B和D试管作为对照实验，说明DCPIP在光照和黑暗条件下自身不会变色
A　[蓝色氧化状态的DCPIP接受氢后变成无色还原状态的DCPIPH2，无NADPH还原C3，实验结束后A组试管的叶绿体中无(CH2O)产生，A不合理；离体叶绿体中加入二氯酚吲哚酚(DCPIP)，光照后依然能够释放氧气，所以能观察到A试管中有气泡产生，B合理；A(有光照)与C(无光照)比较(其他条件均相同)可以说明光是氢产生的条件，C合理；设置B和D试管是为了说明DCPIP在光照和黑暗条件下自身不会变色，D合理。]
2．(2025·四川适应性测试)兴安落叶松在甲、乙两地都有分布，为研究气候变暖对该植物的影响，某团队分别将甲、乙两地的部分兴安落叶松移栽到丙地(三地年降雨量相似，移栽时选择同龄树并连同原地土壤一同移栽)，测定这种树在甲、乙、丙三地的光合作用相关指标，结果如图所示。回答下列问题。
(1)本实验中进行甲、乙两地就地移栽的目的是______________。
(2)在光反应阶段，兴安落叶松叶绿体内________薄膜上的色素捕获光能，夺取水的电子，经电子传递最终将光能转化成化学能，储存在ATP和NADPH中。
(3)在暗反应阶段，植物通过羧化反应实现对CO2的固定。兴安落叶松从甲、乙两地移栽到丙地，其羧化速率________，原因是_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________(答出1点即可)。
(4)综上，推测兴安落叶松从甲、乙两地移栽到丙地后，其光合速率会________，理由是_______________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
若进一步研究气候变暖对兴安落叶松光合作用的影响，你认为还可测定的指标有__________________________(答出1点即可)。
[答案]　(1)起对照作用　(2)类囊体　(3)增加　兴安落叶松从甲、乙两地移栽到丙地，温度提高，羧化酶的酶活性增加，CO2的固定速率变大　(4)增加　兴安落叶松从甲、乙两地移栽到丙地后最大电子传递速率与最大羧化速率均有明显增加，即光反应与暗反应速率均增加　净光合速率、叶绿素含量等
[解析]　(1)本实验目的是研究气候变暖对该植物的影响，实验中进行甲、乙两地就地移栽的目的是作为对照组起对照作用。(2)光合作用光反应阶段进行水的光解及ATP的合成，该阶段中光能被叶绿体内类囊体薄膜上的色素捕获后，将水分解为O2和H＋等，还合成ATP和NADPH，光能转化成储存在ATP和NADPH中的化学能。(3)根据柱状图的上侧的图可知丙地的温度高于甲、乙，因此可推测兴安落叶松从甲、乙两地移栽到丙地，甲、乙的最大羧化速率都有所增加的原因是兴安落叶松从甲、乙两地移栽到丙地，温度提高，羧化酶的酶活性增加，CO2的固定速率变大。(4)根据柱状图的因变量可知兴安落叶松从甲、乙两地移栽到丙地后最大电子传递速率与最大羧化速率均有明显增加，即光反应与暗反应速率均增加，所以可推测兴安落叶松从甲、乙两地移栽到丙地后，其光合速率均会增加。若要进一步研究气候变暖对兴安落叶松光合作用的影响，我们还可以通过检测净光合速率、叶绿素含量、光合作用相关酶的活性等来实现。
课时数智作业(十一)　光合作用的原理(B)
1．卡尔文将14C标记的CO2通入正在进行光合作用的小球藻培养液中，然后在培养后不同时间(0.5 s、3 s、10 s等)将培养液迅速倾入热乙醇中以杀死细胞，最后利用层析法和放射自显影技术进行物质的分离和鉴定，实验结果如下图。下列相关分析不正确的是(　　)
A．用14C标记CO2可排除细胞中原有物质的干扰
B．热乙醇处理的目的是停止光合作用的进行
C．推测暗反应的初产物可能是3-磷酸甘油酸
D．可依据放射性的强弱推测出暗反应的过程
D　[细胞中原有的物质不含14C，用14C标记CO2可排除细胞中原有物质的干扰，A正确；热乙醇可以杀死细胞，用热乙醇处理的目的是停止光合作用的进行，以检测杀死细胞时，其光合作用进行的程度，B正确；放射性最先在3-磷酸甘油酸中出现，推测暗反应的初产物可能是3-磷酸甘油酸，C正确；该实验可通过放射性物质出现的先后顺序来推测暗反应的过程，D错误。]
2．(2025·辽宁沈阳名校联考)下图表示绿色植物光合作用的部分过程，图中a～c表示相关物质，甲、乙为结构。下列有关说法正确的是(　　)
A．甲为叶绿体，乙为细胞质基质
B．a、b、c依次为O2、NADPH、ADP
C．该过程合成的ATP大部分运出叶绿体外，用于绿色植物的各种生命活动
D．适宜条件下，当外界CO2含量升高时，a的产生速率会增加
D　[据图分析，甲处进行了水的光解，为类囊体薄膜，乙为叶绿体基质，A错误；a为水光解的产物O2，b为类囊体薄膜上合成的NADPH，c为ATP合成所需的ADP和Pi，B错误；光合作用过程中合成的ATP，会被叶绿体自身消耗，用于光合作用的暗反应，还原三碳化合物，C错误；当外界CO2含量升高时，暗反应速率加快，光反应速率也会加快，a(O2)的释放速率加快，D正确。]
3．(2025·河北张家口模拟)如图是某植物细胞进行光合作用的过程，下列有关叙述正确的是(　　)
A．光合作用产物Ⅱ中的O部分来自水
B．物质Ⅰ在暗反应中可充当还原剂，但不能供能
C．若外界中物质Ⅲ浓度适当升高，物质Ⅰ的含量会暂时降低
D．给植物提供O，一段时间后放射性会出现在O2中
C　[光合作用产物Ⅱ为光反应阶段水光解产生的O2，其中的O全部来自水，A错误；物质Ⅰ为NADPH，可以在暗反应中充当还原剂，也能为暗反应供能，B错误；若外界中物质Ⅲ(CO2)浓度升高，C3合成增多，C3转化成有机物时会消耗更多的物质Ⅰ(NADPH)，而光反应强度暂时不变，因此物质Ⅰ的含量会暂时下降，C正确；18O属于稳定同位素，18O2不具有放射性，D错误。]
4．(2025·深圳高级中学检测)希尔从细胞中分离出叶绿体，并发现在没有CO2时，给予叶绿体光照，就能放出O2，同时使电子受体还原。希尔反应式：H2O＋氧化态电子受体→还原态电子受体＋1/2O2。在希尔反应的基础上，阿尔农又发现在光下的叶绿体，不供给CO2时，既积累NADPH也积累ATP；进一步实验，撤去光照，供给CO2，发现NADPH和ATP被消耗，并产生有机物。下列关于希尔反应和阿尔农发现的叙述不正确的是(　　)
A．光合作用释放的O2来自水
B．NADPH和ATP的形成发生在叶绿体类囊体膜上
C．希尔反应与CO2合成有机物的过程是两个过程
D．光合作用的需光过程为CO2合成有机物提供ATP和NADPH
B　[由题中的信息(希尔反应式)可知，光合作用过程中产生的氧气来自参加反应的水，A正确；从希尔反应和阿尔农发现的叙述，得不到信息：NADPH和ATP的形成发生在叶绿体类囊体膜上，B错误；希尔反应和有机物的合成过程可以分别进行，在光下积累NADPH和ATP，在暗处可以进行有机物的合成，C正确；希尔反应只有在光下才能进行，在暗处是不能进行的，在光下积累NADPH和ATP，在暗处可以进行有机物的合成，NADPH和ATP在合成有机物过程中被消耗，D正确。]
5．(2025·山东临沂一中检测)我国科研人员在实验室中首次实现了从CO2到淀粉的非自然全合成。研究团队利用化学催化剂将高浓度CO2在高密度氢能作用下还原成一碳(C1)化合物，再将一碳化合物聚合成三碳(C3)化合物，进而聚合成六碳(C6)化合物，进一步合成直链和支链淀粉(Cn化合物)。下列说法正确的是(　　)
A．可采用放射性同位素18O研究淀粉合成过程CO2中氧的转移途径
B．光合作用与淀粉合成新途径中，C3的来源和去路均相同
C．光合作用与淀粉合成新途径中，能量转换方式和还原剂作用对象均存在差异
D．直链淀粉和支链淀粉的区别在于组成它们的单体的排列顺序不同
C　[可以通过放射性同位素示踪法标记14C研究淀粉合成过程中CO2中碳的转移途径，因氧元素无放射性，所以不能采用放射性同位素示踪法，A错误；光合作用中C3来源于二氧化碳的固定，去路为C3的还原生成C5，淀粉合成新途径中来源于C1聚合，去路为聚合为C6，二者不完全相同，B错误；光合作用中能量由光能转化为电能→转化为ATP中活跃的化学能→转化为有机物中稳定的化学能，还原剂作用对象为C3，淀粉合成新途径中光能转化为电能→转化为有机物中稳定的化学能，还原剂作用对象为二氧化碳，二者均存在差异，C正确；直链淀粉和支链淀粉的区别在于它们的空间结构不同，单体均为葡萄糖，排列顺利均相同，D错误。]
6．(2025·山东济南开学联考)科研人员分离出某植物的叶绿体，让叶绿体交替接受5秒光照、5秒黑暗处理，持续进行20分钟，并用灵敏传感器记录环境中O2和CO2的变化，部分实验记录如下图所示。下列说法正确的是(　　)
A．a～c段为光反应阶段，c～e段为暗反应阶段
B．黑暗开始后CO2吸收速率稳定一段时间后下降，该段时间内C5的含量增加
C．S1＋S2可表示光反应释放的O2总量且S1>S3
D．与“间歇光”20分钟相比，持续光照20分钟处理的叶绿体有机物合成总量更多
D　[光反应阶段需要光照，暗反应阶段有光无光都可以进行，a～c段既有光反应，也有暗反应，A错误；由于光反应时间内产生的NADPH和ATP有积累，因此黑暗开始后C3可以继续被还原，故CO2吸收速率稳定一段时间后才随着NADPH和ATP被逐渐消耗减少而迅速下降，由于CO2继续与C5固定形成C3，而C3被还原为C5的速率减慢，因此该段时间内C5的含量减少，B错误；虚线表示O2释放速率的变化，实线表示CO2吸收速率的变化，结合题目记录环境中O2的变化可知，S1＋S2表示净光合作用释放的O2总量，C错误；如果是持续光照，那么光反应可为暗反应持续提供NADPH和ATP，使暗反应不间断进行且反应速率保持不变，则与“间歇光”20分钟相比，持续光照20分钟时叶绿体有机物合成总量更多，D正确。]
7．(不定项)植物光合作用的光反应依赖类囊体膜上PSⅠ和PSⅡ光复合体，PSⅡ光复合体含有光合色素，能吸收光能，并分解水。研究发现，PSⅡ光复合体上的蛋白质LHCⅡ，通过与PSⅡ结合或分离来增强或减弱对光能的捕获(如图所示)。LHCⅡ与PSⅡ的分离依赖LHC蛋白激酶的催化。下列叙述正确的是(　　)
A．叶肉细胞内LHC蛋白激酶活性下降，PSⅡ光复合体对光能的捕获减弱
B．Mg2+含量减少会导致PSⅡ光复合体对光能的捕获减弱
C．弱光下LHCⅡ与PSⅡ结合，不利于对光能的捕获
D．PSⅡ光复合体分解水可以产生H＋、电子和O2
BD　[叶肉细胞内LHC蛋白激酶活性下降，LHCⅡ与PSⅡ分离减少，PSⅡ光复合体对光能的捕获增强，A错误；Mg2+是叶绿素的组成成分，其含量减少会导致PSⅡ光复合体上的叶绿素含量减少，导致对光能的捕获减弱，B正确；弱光下LHCⅡ与PSⅡ结合，增强对光能的捕获，C错误；PSⅡ光复合体能吸收光能，并分解水，水的光解产生H＋、电子和O2，D正确。]
8．(不定项)(2025·济宁一中检测)如图是光合作用过程示意图(字母代表物质)，PSBS是一种类囊体膜蛋白，能感应类囊体腔内H＋的浓度而被激活，激活的PSBS抑制电子在类囊体膜上的传递，最终将过量的光能转换成热能释放，防止强光对植物细胞造成损伤。下列说法正确的是(　　)
A．H＋扩散经过Z蛋白时，B物质被用来合成C物质
B．叶绿素分子中被光激发的电子，经传递到达D后生成NADPH
C．强光照通过激活膜蛋白PSBS，抑制水的光解，进而抑制电子传递和ATP的合成
D．当光反应产物积累时，会产生反馈抑制，叶片转化光能的能力下降
ABD　[由图可知，B是ADP和Pi，C是ATP。当H＋顺浓度梯度经过Z蛋白运输时，利用化学势能将ADP和Pi转化为ATP，即B物质被用来合成C物质，A正确；叶绿素分子中被光激发的电子，经传递到达D(NADP＋)同时结合H＋合成NADPH，B正确；激活的PSBS抑制电子在类囊体膜上的传递，从而抑制水的光解，C错误；当光反应产物积累时，会产生反馈抑制，叶片转化光能的能力下降，D正确。]
9．(10分)(2025·八省联考模拟)淀粉和蔗糖是光合作用的两种主要终产物，马铃薯下侧叶片合成的有机物主要运向块茎储存，红薯叶片合成的有机物主要运向块根储存。如图是马铃薯和红薯光合作用产物的形成及运输示意图。分析回答下列问题：
(1)分析图可知，叶肉细胞中磷酸丙糖合成的具体场所是______________。在卡尔文循环，生成核酮糖-1，5-二磷酸(C5)的过程中，提供能量的物质是______________。
(2)为红薯的叶片提供C18O2，可以在块根中检测到含18O的淀粉。请写出元素18O转移的路径：____________________________________________。(用图中相关物质的名称及箭头表示)。
(3)研究表明，磷酸转运蛋白(TPT)能将暗反应中产生的磷酸丙糖运出叶绿体；同时将等分子数的磷酸(Pi)反向运回叶绿体基质。若用专一抑制剂处理马铃薯的TPT，使其失去运输能力，可使叶绿体内淀粉合成增加14倍。据图分析，叶绿体内淀粉合成增加的原因是_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
(4)马铃薯经过光合作用后，叶片淀粉含量很少，蔗糖积累较多，此时有利于马铃薯的生长和产量提高。在农业生产上，可以采取适当________(填“增加”或“减少”)施用磷肥提高马铃薯产量，结合(3)问，分析原因是_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
[答案]　(除标注外，每空2分，共10分)(1)叶绿体基质(1分)　ATP和NADPH(1分)　(2)C18O2→C3→磷酸丙糖→蔗糖→淀粉　(3)磷酸转运蛋白(TPT)被抑制，磷酸丙糖从叶绿体输出受阻，磷酸丙糖在叶绿体基质中合成淀粉　(4)增加　增加磷肥的含量，通过磷酸转运器的作用，将更多的磷酸运入叶绿体，同时将磷酸丙糖运出叶绿体，合成蔗糖，同时促进光合作用的进行
[解析]　光合作用分为光反应阶段和暗反应阶段。光反应为暗反应提供NADPH和ATP，暗反应为光反应提供ADP、Pi、NADP＋。(1)根据光合作用的过程，磷酸丙糖是在叶绿体基质中通过卡尔文循环合成的。在卡尔文循环中，生成核酮糖-1，5-二磷酸(C5)的过程中，提供能量的物质是ATP和NADPH。(2)为红薯叶片提供C18O2，可进入光合作用过程暗反应中生成C3，被还原生成磷酸丙糖，进而形成蔗糖，蔗糖形成淀粉，即C18O2→C3→磷酸丙糖→蔗糖→淀粉。(3)当用专一抑制剂处理马铃薯的TPT，使其失去运输能力时，磷酸丙糖不能运出叶绿体，而磷酸(Pi)也不能反向运回叶绿体基质。磷酸转运蛋白(TPT)被抑制，磷酸丙糖从叶绿体输出受阻，磷酸丙糖在叶绿体基质中合成淀粉，叶绿体内淀粉合成增加。(4)在农业生产上，可以采取适当增加磷肥的含量，通过磷酸转运器的作用，将更多的磷酸运入叶绿体，同时将磷酸丙糖运出叶绿体，合成蔗糖，同时促进光合作用的进行。
(教师用书独具)
1．(2025·山东青岛开学联考)某高等植物叶肉细胞中部分光合产物的合成及转运过程如图所示，其中磷酸转运体转运的物质呈等量反向运输的特点，即将磷酸丙糖运出叶绿体的同时(Pi)运回叶绿体。ADPG焦磷酸化酶可被3-磷酸甘油酸活化并受Pi的抑制。下列说法错误的是(　　)
A．若光照条件不变，突然降低CO2的浓度，短时间内M的含量会增加
B．蔗糖合成的场所是叶绿体基质，蔗糖的运输是通过韧皮部运输到植株各处
C．细胞质基质中低Pi含量会减弱对ADPG焦磷酸化酶的抑制，从而使淀粉合成增加
D．为了提高甘蔗的品质，可以通过适当增施无机磷肥，以促进磷酸丙糖运出叶绿体
B　[光照条件不变，光反应产物M即ATP和NADPH的生成不变，突然降低CO2的浓度，CO2的固定减弱，生成的C3减少，C3还原减弱，ATP和NADPH的消耗减少，故短时间内M的含量会增加，A正确；根据图示中叶绿体膜的位置信息可知蔗糖在细胞质基质中合成，B错误；磷酸转运体转运的物质呈等量反向运输的特点，即将磷酸丙糖运出叶绿体的同时(Pi)运回叶绿体，细胞质中低Pi含量会影响磷酸丙糖的运输，磷酸丙糖的运出减少，从而淀粉合成增多，同时Pi运回叶绿体减少，减弱对ADPG焦磷酸化酶的抑制，C正确；磷元素是磷酸丙糖的组成元素，故可以通过适当增施无机磷肥，促进磷酸丙糖的生成及运出叶绿体，进而提高甘蔗的品质，D正确。]
2．(2025·湖南九校联考)叶绿体进行能量转换依靠光系统(指光合色素与各种蛋白质结合形成的大型复合物，包括PSⅠ和PSⅡ)将光能转换为电能。光系统产生的高能电子沿光合电子传递链依次传递促使NADPH的形成，同时驱动膜内的质子泵在膜两侧建立H＋梯度，进而驱动ATP的合成。
注：类囊体膜上主要有光系统Ⅰ(PSⅠ)、光系统Ⅱ(PSⅡ)、细胞色素b6f蛋白复合体和ATP合成酶复合体四类蛋白复合体，参与光能吸收、传递和转化，电子传递，H＋输送及ATP合成等过程。
据图回答下列问题：
(1)光反应过程中，ATP的形成与光系统______(填“Ⅰ”“Ⅱ”或“Ⅰ和Ⅱ”)发挥作用产生的H＋浓度梯度有关。
(2)叶绿素a(P680和P700)接受光的照射后被激发，释放势能高的电子，电子的最终供体(供给电子的物质)是______。通过光合电子传递链，光能最终转化为______________________________________中的化学能。
(3)图中ATP合成酶的作用是________________________________________；线粒体中存在类似于ATP合成酶的膜是______________。据图分析，增加膜两侧的H＋浓度差的生理过程有______________________________________________
_____________________________________________________________________
______________________(共3点)。
(4)除草剂二溴百里香醌(DBMIB)是质体醌(PQ)的类似物，可充当PQ的电子受体。DBMIB能够和细胞色素b6f特异性结合，阻止光合电子传递到细胞色素b6f。若用该除草剂处理无内外膜的叶绿体，会导致ATP含量显著下降，其原因可能是__________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
[答案]　(1)Ⅱ　(2)水　ATP和NADPH
(3)催化ATP的合成，协助H＋跨膜运输　线粒体内膜　水的光解产生H＋、PQ蛋白将H＋从A侧运输到B侧、合成NADPH消耗H＋　(4)二溴百里香醌(DBMIB)阻断电子传递，会抑制水光解产生H＋，使膜内外H＋的浓度差减小甚至消失
[解析]　(1)光反应过程中，PSⅡ发生H2O的光解，使B侧H＋浓度增加，产生的e－通过电子传递体，再通过PSⅠ传到A侧，最终将电能变为NADPH中活跃的化学能。(2)叶绿素a接受光的照射后被激发，在PSⅡ发生H2O的光解，释放势能高的电子，电子的最终供体是H2O，最终受体是NADP＋，因此，通过光合电子传递链，光能最终转化为ATP和NADPH中的化学能。(3)图中ATP合成酶的作用是催化ATP的合成，协助H＋跨膜运输。线粒体中存在类似于ATP合成酶的膜是线粒体内膜。据图分析，增加膜两侧的H＋浓度差的生理过程有水的光解产生H＋、PQ蛋白将H＋从A侧运输到B侧、合成NADPH消耗H＋。(4)除草剂二溴百里香醌(DBMIB)是质体醌(PQ)的类似物，可充当PQ的电子受体。DBMIB能够和细胞色素b6f特异性结合，阻止光合电子传递到细胞色素b6f。则DBMIB会抑制水光解产生H＋，使膜内外H＋的浓度差减小甚至消失，故若用该除草剂处理无内外膜的叶绿体，会导致ATP含量显著下降。
1 / 33第11讲　光合作用的原理
　说明植物细胞的叶绿体从太阳光中捕获能量，这些能量在二氧化碳和水转变为糖与氧气的过程中，转换并储存为糖分子中的化学能。
考点1　探索光合作用原理的部分实验
一、探索光合作用原理的部分实验
1．19世纪末，科学界普遍认为：在光合作用中CO2分子中的C与H2O结合成________，然后甲醛分子缩合成糖。
2．1928年：甲醛不能通过光合作用转化成________。
3．1937年，英国希尔：离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生__________。该反应称作________。
4．1941年，美国鲁宾和卡门：用____________的方法，研究了光合作用中________的来源(如图所示)，该实验证明了光合作用产生的氧气全部来自________，而不是来自________。
　
该实验中两组试管互为对照，自变量为18O的标记物，因变量为小球藻释放的O2的标记情况，光照、温度、小球藻的数量和生活状况等无关变量均需要保持相同且适宜。
5．1954年，美国阿尔农：在光照下，叶绿体可合成________；1957年，他发现这一过程总是与________相伴随。
6．20世纪40年代，美国卡尔文：利用__________________法，用经过14C标记的14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪________________________，最终探明了CO2中的碳转化为有机物的途径。
　(人教版必修1 P103思考·讨论T4)尝试用示意图来表示ATP的合成与希尔反应的关系。
二、光合作用的概念和反应式
1．光合作用的概念
光合作用是指绿色植物通过__________，利用________，将________________转化成储存着能量的________，并且释放出________的过程。
2．光合作用的化学反应式
_____________________________________________________________________。
1．恩格尔曼的实验直接证明了叶绿体是光合作用的场所。(　　)
2．鲁宾和卡门实验和卡尔文实验都采用了放射性同位素标记法。(　　)
3．叶绿体中合成ATP和水光解是独立进行的。(　　)
1．(人教版必修1 P102～103思考·讨论)希尔的实验说明水的光解与糖类的合成不是同一个化学反应，请说明理由：
_____________________________________________________________________。
2．(人教版必修1 P104正文)光照下卡尔文给小球藻悬浮液通入14CO2，一定时间后杀死小球藻，同时提取产物并分析。实验发现，仅仅30 s的时间，放射性代谢产物多达几十种。缩短时间到7 s，发现放射性代谢产物减少到12种，想要探究CO2转化成的第一个产物是什么，可能的实验思路是
_____________________________________________________________________。
探索光合作用原理的实验
1．(不定项)(链接人教版必修1 P102～103思考·讨论)将离体叶绿体置于含有一定浓度蔗糖溶液的试管中制成悬浮液，加入铁盐或其他氧化剂(悬浮液中有H2O，没有CO2)，光照条件下可以释放出O2，该反应称为希尔反应。结合所学知识，分析下列说法错误的是(　　)
A．希尔实验中配制叶绿体悬浮液时，加入一定浓度的蔗糖溶液的目的是提供能量
B．希尔实验说明植物产生的氧气中的氧元素全部都来自水
C．希尔反应证明了水的光解与糖的合成是同一个化学反应
D．希尔反应研究了叶绿体中光反应阶段的部分变化，电子受体实质是NADP＋
2．(链接人教版必修1 P102～103思考·讨论)1941年，美国科学家鲁宾和卡门用同位素示踪的方法，研究了光合作用中氧气的来源，实验部分过程及结果如图所示。下列叙述正确的是(　　)
A．18O不具有放射性，是稳定的同位素，可用于示踪物质运行和变化规律
B．另一组实验及结果图应为：将O换成H2O，CO2换成C18O2，其余不变
C．该实验的预期结论是光合作用产生的O2中的O部分来自H2O
D．实验中小球藻的细胞内含有藻蓝素和叶绿素，没有完整的叶绿体
考点2　光合作用的过程
一、光合作用的过程
1．图解光合作用的过程
2．光反应与暗反应阶段的比较
光反应 暗反应
场所 类囊体的薄膜 叶绿体基质
条件 ________、酶、H2O、ADP、Pi、NADP＋ 酶、CO2、C5、______、________等
物质 变化 ①水的光解： 2H2OO2＋4H＋＋4e－ ②ATP的合成： ADP＋Pi＋能量ATP ③还原型辅酶Ⅱ的形成： NADP＋＋H＋＋2e－NADPH ①CO2的固定： CO2＋C52C3 ②C3的还原： 2C3 (CH2O)＋C5
能量 变化 光能―→________和________中活跃的化学能 ________和________中活跃的化学能―→有机物中稳定的化学能
联系 光反应为暗反应提供________和________，暗反应为光反应提供__________________
二、光合作用的意义
1．光合作用产生的有机物除供植物体自身利用外，还为________生物提供食物。
2．光能通过驱动光合作用而驱动________的运转。
　(人教版必修1 P104相关信息)C3是指三碳化合物——________________，C5是指五碳化合物——______________________。
三、光合作用和化能合成作用的比较
项目 光合作用 化能合成作用
条件 光、色素、酶 酶
原料 CO2和H2O等无机物
产物 ________等有机物
能量 来源 光能 _______________________________
生物 种类 绿色植物、蓝细菌等 ________、硫细菌等
1．植物在夜晚不能进行光反应，只能进行暗反应。(　　)
2．只提供光照，不提供CO2，植物可独立进行光反应。(　　)
3．光合作用中ATP的移动方向是从叶绿体基质到类囊体的薄膜。(　　)
4．暗反应中CO2可接受ATP和NADPH释放的能量，并且被NADPH还原。(　　)
5．14CO2中14C的转移途径是14CO2→14C3→14C5→(14CH2O)。(　　)
1．(人教版必修1 P103图5-14拓展)光照停止后暗反应在短时间内仍然能够持续，但无法长时间正常进行，原因是_____________________________________。
2．(人教版必修1 P103图5-14拓展和相关信息)类囊体膜上ATP的合成(光合磷酸化)
光合作用光反应是利用光能将H2O光解为H＋和O2并合成ATP和NADPH的过程。光反应的ATP合成过程与有氧呼吸第三阶段的ATP合成过程非常相似，也需要由H＋浓度差驱动的ATP合成酶的参与。PSⅠ和PSⅡ分别是光系统Ⅰ和光系统Ⅱ，是叶绿素和蛋白质构成的复合体，能吸收利用光能进行电子的传递，PQ、Cytbf、PC是传递电子的蛋白质，其中PQ在传递电子的同时能将H＋运输到类囊体腔中，图中实线为电子的传递过程。
(1)色素被无水乙醇提取出之后，________(填“能”或“不能”)完成光反应产生ATP和NADPH，原因是____________________________________________。
(2)少数处于特殊状态的叶绿素分子在光能激发下失去高能e－，失去e－的叶绿素分子，能够从水分子中夺取e－，使水分解为________；电子(e－)由水释放出来后，经过一系列的传递体形成电子流，最终传递给__________(电子的最终受体)合成NADPH。PSⅠ和PSⅡ吸收的光能储存在________________中。
(3)据图分析，使类囊体膜两侧H＋浓度差增加的过程有
_____________________________________________________________________。
(4)由图可知，图中ATP合成酶的作用有
_____________________________________________________________________。
合成ATP依赖于________________________________形成的电化学势能。
3．(人教版必修1 P104“相关信息”)光合产物的运输
白天植物能够进行光合作用产生有机物，促进植物各部分生长，晚上植物的很多器官(如果实)能够膨大。如图为光合作用中淀粉和蔗糖的积累和分流，据信息思考：
(1)蔗糖和淀粉合成的场所分别是________和________。白天光合作用产物丙糖磷酸在Pi充足的情况下去路有________________________________________。
(2)蔗糖通过__________组织运输至植株各处，以供各器官的生长，蔗糖在叶细胞中的积累对光合作用的影响是____________(填“促进”或“抑制”)。
(3)根据上述信息分析，晚上果实能够膨大的原因是
_____________________________________________________________________。
光合作用的过程及拓展
1．(链接人教版必修1 P103图5-14)下图为类囊体膜蛋白排列和光反应产物形成的示意图。据图分析，下列叙述错误的是(　　)
A．水光解产生的O2若被有氧呼吸利用，最少要穿过4层膜
B．NADP＋与电子(e－)和质子(H＋)结合形成NADPH
C．产生的ATP可用于暗反应及其他消耗能量的反应
D．电子(e－)的有序传递是完成光能转换的重要环节
2．(链接人教版必修1 P104正文)光合作用的卡尔文循环可分为羧化、还原和再生3个阶段，如图所示。下列有关说法错误的是(　　)
A．RuBP是一种五碳化合物
B．图中羧化表示CO2的固定过程
C．CO2浓度突然降低，3-PGA/RuBP的值会暂时减小
D．卡尔文循环的3个阶段均直接受光反应影响
光合作用中物质变化的分析
3．(链接人教版必修1 P104思考·讨论、正文)(2025·河北石家庄模拟)光合作用通过密切关联的两大阶段——光反应和暗反应实现。对于改变反应条件而引起的变化，下列相关说法正确的是(　　)
A．突然中断CO2供应会暂时引起叶绿体基质中C5/C3的值减小
B．突然中断CO2供应会暂时引起叶绿体基质中ATP/ADP的值增大
C．突然将红光改为绿光会暂时引起叶绿体基质中C3/C5的值减小
D．突然将绿光改为红光会暂时引起叶绿体基质中ATP/ADP的值减小
　　
“过程法”分析光合作用过程中各物质的变化
当外界条件(如光照、CO2)突然发生变化时，分析相关物质含量在短时间内的变化：
光合作用的过程及光合产物的输出
4．(链接人教版必修1 P104相关信息)(2025·武汉高三联考)如图为光合作用暗反应的产物磷酸丙糖的代谢途径，其中磷酸丙糖转移蛋白(TPT)的活性是限制光合速率大小的重要因素。已知：CO2充足时，TPT活性降低；磷酸丙糖与Pi通过TPT的运输严格按1∶1的比例进行转运。据图分析，下列有关叙述正确的是(　　)
A．叶肉细胞的光合产物主要是以淀粉形式运出细胞的
B．暗反应中磷酸丙糖的合成需要消耗光反应产生的ATP
C．若磷酸丙糖的合成速率超过Pi转运进叶绿体的速率，则利于蔗糖的合成
D．农业生产上可以通过增加CO2来提高作物中淀粉和蔗糖的含量
1．(不定项)(2025·山东卷)在低氧条件下，某单细胞藻叶绿体基质中的蛋白F可利用H＋和光合作用产生的NADPH生成H2。为研究藻释放H2的培养条件，将大肠杆菌和藻按一定比例混合均匀后分成2等份，1份形成松散菌—藻体，另1份形成致密菌—藻体，在CO2充足的封闭体系中分别培养并测定体系中的气体含量，2种菌—藻体培养体系中的O2含量变化相同，结果如图所示。培养过程中，任意时刻2体系之间的光反应速率无差异。下列说法错误的是(　　)
A．菌—藻体不能同时产生O2和H2
B．菌—藻体的致密程度可影响H2生成量
C．H2的产生场所是该藻叶绿体的类囊体薄膜
D．培养至72 h，致密菌—藻体暗反应产生的有机物多于松散菌—藻体
2．(2025·江苏卷)科研人员从植物叶绿体中分离类囊体，构建含类囊体的人工细胞，并探究光照等因素对人工细胞功能的影响。请回答下列问题：
(1)细胞破碎后，在适宜温度下用低渗溶液处理，涨破________膜，获得类囊体悬液。经离心分离获得类囊体，为保持其活性，需加入____________溶液重新悬浮，并保存备用。
(2)类囊体浓度用单位体积类囊体悬液中叶绿素的含量表示。吸取5 μL类囊体悬液溶于995 μL的________溶液中，混匀后，测定出叶绿素浓度为3 μg/mL，则类囊体的浓度为________μg/mL。
(3)为检测类囊体活性，实验前需对类囊体进行多次洗涤，目的是消除类囊体悬液中原有光反应产物对后续实验结果的影响，这些产物主要有________________。
(4)已知荧光素PY的强弱与pH大小呈正相关。图示具有光反应活性的人工细胞，在适宜光照下，荧光强度________(填“变强”“不变”或“变弱”)，说明类囊体膜具有的功能有___________________________________________________
___________________________________________________________________。
(5)在光反应研究的基础上，利用人工细胞开展类似暗反应生成糖类的实验研究，理论上还需要的物质有________________________。
3．(2025·山东卷)高光强环境下，植物光合系统吸收的过剩光能会对光合系统造成损伤，引起光合作用强度下降。植物进化出的多种机制可在一定程度上减轻该损伤。某绿藻可在高光强下正常生长，其部分光合过程如图所示。
(1)叶绿体膜的基本支架是____________；叶绿体中含有许多由类囊体组成的________，扩展了受光面积。
(2)据图分析，生成NADPH所需的电子源自于________。采用同位素示踪法可追踪物质的去向，用含3H2O的溶液培养该绿藻一段时间后，以其光合产物葡萄糖为原料进行有氧呼吸时，能进入线粒体基质被3H标记的物质有H2O、________，离心收集绿藻并重新放入含O的培养液中，在适宜光照条件下继续培养，绿藻产生的带18O标记的气体有________________________________。
(3)据图分析，通过途径①和途径②消耗过剩的光能减轻光合系统损伤的机制分别为_________________________________________________________________
_____________________________________________________________________。
4．(2024·湖南卷节选)钾是植物生长发育的必需元素，主要生理功能包括参与酶活性调节、渗透调节以及促进光合产物的运输和转化等。研究表明，缺钾导致某种植物的气孔导度下降，使CO2通过气孔的阻力增大；Rubisco羧化酶(催化CO2的固定反应)活性下降，最终导致净光合速率下降。回答下列问题：
(1)从物质和能量转化角度分析，叶绿体的光合作用即在光能驱动下，水分解产生__________；光能转化为电能，再转化为________________中储存的化学能，用于暗反应的过程。
(2)长期缺钾导致该植物的叶绿素含量____________，从叶绿素的合成角度分析，原因是_______________________________________________________________
_____________________________________________________________________(答出两点即可)。

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