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克隆羊多利验明正身
美国和英国科学家对克隆羊多利进行的一项最新研究发现，它细胞内的遗传物质实际上有两个来源。但专家指出，新结果对多利作为世界上第一头体细胞克隆动物的地位没有丝毫影响。
科学家们已证明，多利细胞核内的DNA与这只母羊完全一致。但多利细胞质内线粒体的DNA究竟来自何方，以前一直没有定论。
利用细胞核移植技术培育多利的过程，除了6岁母羊提供的乳腺细胞外，还牵涉到另一只母羊提供的去除了细胞核的卵细胞。科学家将乳腺细胞细胞核内的遗传物质吸出，将之与去核卵细胞融合，形成新的卵细胞，最终培育出多利。在这一过程中，来自乳腺细胞和去核卵细胞的细胞质发生了融合。因此，在理论上，多利细胞质内线粒体DNA的来源存在三种可能，来自乳腺细胞，来自去核卵细胞或同时来自这两者。
在培育出多利的英国罗斯林研究所科学家的协助下，美国哥伦比亚大学舍恩博士对多利和其他9只克隆羊进行了分析，以研究它们细胞内线粒体DNA的来源，舍恩博士等在9月的《自然遗传学》杂志上公布的研究结果显示，多利等克隆羊细胞内的线粒体DNA，仅来自提供去核卵细胞的母羊。
线粒体被称为细胞的能量供应站，它能自行分裂，在遗传上有相对的独立性。线粒体在遗传上有一特点，那就是下一代的线粒体DNA一般仅来自于母体，而基本不受父体影响。舍恩博士等指出，多利线粒体来源的分析结果意味着，将来有可能通过克隆技术来修复母体存在的线粒体遗传疾病。
英国罗斯林研究所副所长哈里·格里芬博士在接受记者电话采访时，对舍恩博士等的研究结果进行了评论。格里芬博士说，这一非常“有趣”的研究结论，实际上在很多科学家的“意料之中”。
舍恩博士等的研究结果披露后，曾有报道称，由于多利在遗传物质构成上并非与提供细胞核遗传物质的乳腺细胞百分之百地一致，所以多利并非“纯粹”的克隆。但格里芬博士认为，这一说法并不确切，它影响不到多利作为首个成年动物体细胞克隆成果的科学性。染色体外遗传
染色体以外的遗传因子所表现的遗传现象。在真核生物中常称为细胞质遗传，也称为核外遗传、非染色体遗传、非孟德尔式遗传或母体遗传。
植物正反杂交子代的某些性状都相同于母本，这是最早发现的染色体外遗传现象。这里性状相同于母本的原因是由于控制这些性状的遗传因子是在细胞质中，而高等植物的合子的细胞质又几乎全部来自雌性配子。母体影响在现象上相似于染色体外遗传或母体遗传，即正反杂交子代的某些性状相同于雌性亲本，不过这是由于核基因的产物积累在卵细胞的细胞质中造成的，因此不属于染色体外遗传的范畴。例如在地中海粉螟中，基因A使幼虫含色素，基因a使幼虫不含色素。正反杂交aa♀×Aa♂和Aa♀×aa♂的子代的基因型都是Aa和aa两种。基因型Aa的幼虫含有色素。但是基因型aa的幼虫则因正反交而不同，由前一杂交得来的aa幼虫不含色素而由后一杂交得来的则含有色素。原因是后者的卵来自Aa雌性亲本，由于卵母细胞中A基因的存在,因而经减数分裂产生的卵不论基因型是A或是a，它们的细胞质中都含有A基因的产物,即色素的前体以及由前体所合成的色素。
简 史
1900年德国植物学家兼遗传学家C.E.科伦斯重新发现孟德尔定律后，又于1909年报道了不符合于孟德尔定律的遗传现象。他发现在紫茉莉（Mirabilis jalapa）中黄绿色叶♀×绿色叶♂的杂交子代都是黄绿色叶，绿色叶♀×黄绿色叶♂的杂交子代都是绿色叶。德国学者E.鲍尔在同一年中报道了天竺葵(Pelar.onium zonale)中的类似现象，并且认为这是由于叶绿体的独立自主性所造成的。
1924 年德国学者 R.von 韦特施泰因报道了葫芦藓(Furnaria)中的母体遗传现象，并提出细胞质基因组这一名词，用来概括细胞质中的全部遗传物质。
P.米凯利斯从 20年代开始对柳叶菜属(Epilobium)植物连续进行了二、三十年的研究，分析了若干种性状的母体遗传现象。在这一段时期中还出现了一些有关细胞质遗传的名词。例如1937年日本学者今井提出质体基因，用来指叶绿体中的遗传因子；1939年英国细胞学家C.D.达林顿提出细胞质基因，用来泛指细胞质中的独立自主的遗传因子。1937年法国学者P.莱里蒂埃报道了果蝇对于二氧化碳敏感性状的非孟德尔式遗传现象。随后证实这种现象是果蝇被σ病毒感染所致。
1943年美国学者M.M.罗兹在玉米中报道一种白色条纹叶──埃型条纹性状的非孟德尔式遗传现象。后来知道埃型条纹性状来源于核基因突变，这是核基因和细胞质基因相互作用的第一个例子。
40年代中微生物遗传学研究广泛开展以后又陆续在酵母菌、脉孢菌等微生物中发现染色体外遗传现象。1943年美国学者T.M.索恩本在双小核草履虫中发现放毒性的遗传属于非染色体遗传，而且证明这是由一种和草履虫共生的微生物卡巴带来的性状。1949年法国学者B.埃弗吕西等在啤酒酵母中发现了小菌落突变型 (petite，)它的线粒体中缺少某些细胞色素成分。小菌落突变型有染色体外遗传和染色体遗传两类，前者称为营养型小菌落，后者称为分离型小菌落。这两类突变型的存在说明线粒体的形成同时受核基因和线粒体本身的控制。1952年美国学者J.莱德伯格继 50年代初大肠杆菌中的F因子和λ噬菌体中的溶源性的发现之后,提出了质粒这一名词,用来指染色体外的全部独立自主的遗传因子，包括σ因子等共生生物、线粒体和叶绿体等细胞器以及F因子这一类单纯的DNA分子。不过现在质粒这一名词已用来专指最后一类遗传因子了。1963～1964年分别确证了线粒体和叶绿体中存在着DNA,从此以后染色体外遗传的研究已逐渐成为分子遗传学中的重要领域。
判断依据
正反交结果不同　这是最早在高等植物中发现的判断染色体外遗传的依据。这一依据在某些微生物如粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)中同样适用。因为杂交可以通过将一个菌株的分生孢子放到另一菌株的原子囊果上的方式进行。在这样的杂交中，细胞质几乎全部由原子囊果所提供，可以把它比作高等植物的雌性配子，而分生孢子几乎不提供细胞质，可以比作高等植物的雄性配子。例如对于一种和线粒体的缺陷有关的生长缓慢的突变型po来讲，po♀×+♂和+♀×po♂正反交结果完全不同，前者的杂交子代都生长缓慢，而后者的杂交子代都是正常的。
不分离现象　多数微生物是单倍体，染色体基因在杂交子代中按 1:1分离。例如啤酒酵母的分离性小菌落和野生型的杂交子代中双亲的类型按 1:1分离，这说明分离性小菌落的遗传属于染色体遗传范畴。可是表型同属于呼吸缺陷的营养性小菌落和野生型的杂交子代全部都属于野生型，说明营养性小菌落的遗传属于染色体外遗传。脉孢菌的po突变型除了表现正反交结果不相同现象以外，实际上也表现不分离现象。
性状随着染色体以外的细胞质成分的转移而改变
按照生物的特性，可以通过不同的途径把一个生物的细胞质转移到另一生物中，如果后一生物因此而获得前一生物的某些性状，说明这一性状的遗传方式属染色体外遗传。细胞质可以通过多种方式转移。
注射　在某些种类的果蝇中有一种称为性比的因子。它使子代中只出现雌性个体。把具有这一性状的果蝇的体液注射到正常的雌蝇体内，可以使后者变为只产雌蝇。黑腹果蝇（Drosophila melano aster）中的另一性状──对二氧化碳敏感也属于同一类型。关于粗糙链孢霉菌的po性状，也曾用注射去核的细胞质的方法证明它的遗传方式属染色体外遗传。
接合转移　大肠杆菌(Escherichia coli)可以通过细菌接合在不发生染色体转移的情况下转移它的 F因子，而且使接受F因子的细菌的后代都具有F因子,说明F因子的遗传属染色体外遗传。同样证实属染色体外遗传的还有草履虫的放毒性、大肠杆菌以及其他一些细菌的抗药性等。
通过形成异核体的转移　放线菌的菌丝细胞很容易联接在一起。如两个核基因有区别的菌株的菌丝相互联接,从联接处长出的菌丝中便有两种核,这样的菌丝体称为异核体。如果这是一种产生单核分生孢子的生物，那么在形成分生孢子时异核体的两种细胞核分别出现在不同的分生孢子中，但是已经混合的细胞质则不再分开。按照核基因标记分离两种单孢子菌株，如发现有性状转移,就说明这一性状的转移和细胞质的混合有关,因而属于染色体外遗传。马铃薯疮痂病链霉菌 (Streptom ces scabies)黑色素的遗传可以说明这一原理。
性状并不随着染色体的转移而转移　这是反面的依据。染色体的转移可以通过两种方式进行：
多次回交　通过多次和雄性亲本回交，最后可以得到细胞质来自一个品系而染色体则几乎全部来自另一品系的杂交子代。如果雌性亲本的某些性状并不由于通过多次回交后染色体被取代而改变，便可以认为这些性状的遗传属于染色体外遗传。在柳叶菜和脉孢菌中，都曾用此法证明了一些性状的遗传属于染色体外遗传。
核移植　通过显微操作可以把一种变形虫的核取出，将另一种变形虫的核注入，然后观察某些性状是否因此而发生变化。如在盘状变形虫(Amoeba discoides)和巨大变形虫 (A.proteus)之间进行核移植实验的结果。说明链霉素抗性的遗传属染色体外遗传。在高等真核生物中,用细胞松弛素B可以得到去掉细胞核的胞质体，然后把它和另一个没有去核的细胞融合（，得到细胞质来自一个品系而细胞核和少量细胞质来自另一品系的核质杂种细胞。如果去核的胞质体中的某一性状的维持并不因为引入另一品系的细胞核而改变，说明这一性状的遗传属于染色体外遗传。通过这种方法曾证明小鼠和人的海拉细胞中的氯霉素抗性的遗传属于染色体外遗传，而且还进一步证明抗性和线粒体有关。
消除　某些性状可以由于一些环境因素的处理而被消除，这也是判断染色体外遗传的一种依据。例如吖啶类染料可以使一些抗药性细菌变为敏感的细菌；加速草履虫放毒品系的分裂速度可以使它变为非放毒品系等。染色体基因突变型可以通过回复突变而成为原来的野生型，可是被消除的性状不再重新出现，说明这些性状的遗传依赖于染色体外的遗传因子。
物质基础
染色体外遗传是染色体外的遗传因子（细胞器、内共生生物和质粒）传递的结果。
细胞器的存在只限于真核生物，是真核生物生命活动不可缺少的细胞成分。例如线粒体是细胞进行有氧呼吸所必需的，叶绿体是细胞进行光合作用所必需的，中心粒是细胞分裂所必需的。
共生生物在真核生物和原核生物中都有发现。质粒虽然最初是在原核生物的细菌中发现的，而且大量的质粒都是在细菌中发现，但在低等的真核生物如酵母菌中也有发现。内共生体和质粒虽然也编码某些蛋白质，并且控制宿主细胞的某些遗传性状，但都不是生命活动所必需的。
内共生体　草履虫的放毒性状是由于放毒品系细胞中有一种卡巴(k)颗粒。卡巴粒长约1～5微米,外面有双层膜，革兰氏染色阴性,富尔根染色阳性,含有DNA、RNA以及一些酶系和细胞色素。每一细胞中的卡巴粒数目可以少到几个，多到几百个。卡巴粒还可以发生突变。虽然卡巴粒的离体培养还没有成功，可是一些和它相似的颗粒如莱姆达(λ)和缪(μ)都可以离体培养。已经公认它们是一类和细菌相类似的共生生物。
同样地已经证明果蝇的性比因子是一种螺旋体。果蝇的二氧化碳敏感因子是一种病毒，呈炮弹形，和水泡性口膜炎病毒很相似。
线粒体　酵母菌的小菌落突变型就是线粒体发生缺陷的结果。
酵母菌中呈现染色体外遗传的性状除了小菌落突变型以外,还有氯霉素抗性(chloramphenicol resistance，cap)、红霉素抗性（erythromycin resistance, ery）、寡霉素抗性(oligomycin resistance，oli)、巴龙霉素抗性(paromomycinresistance, par)等。线粒体遗传学研究主要通过三个方面进行：
重组分析　分析方法在原则上和测定减数分裂中基因重组频率的基因定位方法相同。
缺失分析　小菌落突变型可以通过溴化乙锭(EB)等诱发,这样产生的小菌落突变型常常是线粒体DNA缺失的结果。邻接的基因常常同时缺失，所以通过许多菌株的抗性基因或其他基因的共缺失的分析，可以测定各个基因的相对位置。
分子杂交和限制性核酸内切酶物理图谱分析　结合基因定位和通过分子杂交和限制图谱等研究，可以初步画出啤酒酵母的线粒体的遗传学图。
啤酒酵母的线粒体遗传学研究中还发现类似于大肠杆菌的性别的所谓极性现象（不同的极性或极性因子）。此外，酵母菌的线粒体遗传学研究中，还有两项具有更广泛的生物学意义的课题。一是断裂基因如细胞色素b氧化酶基因(cytochromeb oxi-dase, box)的研究，发现这一基因的内含子编码的所谓成熟酶催化切除mRNA中的内含子成分的反应。另一是关于线粒体的遗传密码的研究，这一研究提供了关于密码进化的有力证据。
叶绿体　最早发现的染色体外遗传是高等植物的叶绿体的遗传。目前叶绿体的遗传学分析仍以莱因哈德衣藻(Chlam domonas reinhardi)最为详尽，它的研究从1954年美国学者R.塞杰取得呈现不分离现象的抗链霉素突变型Sr-500开始。叶绿体的遗传学分析主要通过基因重组分析和纯合化分析。纯合化分析的原理和利用体细胞重组进行基因定位的原理相同，不过在体细胞重组分析中，基因离着丝粒愈远则纯合化频率愈高，而在这里则假定环状的叶绿体 DNA以某一特定部位附着在叶绿体的膜上，任何基因离这一部位愈远则纯合化频率愈高或进程愈快。通过这些研究并结合分子杂交等方法的运用，绘出了环状叶绿体基因的遗传学图。
染色体外遗传因子和染色体基因的相互作用
关于它们的相互作用关系的研究主要依靠下列几种方法：①遗传方式的分析。玉米的白色条纹叶性状的出现是基因突变的结果，可是它的遗传却是非孟德尔式的。酵母菌的小菌落突变型有分离性的(即染色体的)和营养性的(即染色体外的)两类。草履虫的卡巴颗粒的遗传方式属于染色体外遗传,可是核基因K的存在对于保持染色体外的卡巴颗粒却是必要的。这些都说明保持这些遗传性状都需要核基因和细胞质基因的相互作用。②分子杂交。一个RNA分子只能和转录它的这部分DNA进行分子杂交。因此通过DNA-RNA分子杂交,可以测定编码某一细胞器成分的基因是在这一细胞器的 DNA分子上还是在染色体上。例如,分子杂交结果说明梨形四膜虫(Tetrah menap riformis)的一部分线粒体 tRNA由染色体基因所编码。③蛋白质合成分析。例如已经知道啤酒酵母的细胞色素C氧化酶是在线粒体的内膜上,由三个大亚基和四个小亚基构成。离体的酵母菌的线粒体能合成三个大亚基而不能合成四个小亚基，说明前者由线粒体基因编码而后者并不由它编码。此外，已经知道抑制剂亚胺环己酮抑制细胞质中的蛋白质合成而红霉素则抑制线粒体中的蛋白质合成。在红霉素存在的情况下酵母菌的细胞色素氧化酶三个大亚基的合成被抑制，而亚胺环己酮则不。上述事实都说明同一线粒体的一个部分为线粒体基因编码，而另一部分则为染色体基因编码。
现在已经知道线粒体中由染色体基因和线粒体基因共同参与合成的成分至少有tRNA、腺苷三磷酸酶、细胞色素氧化酶、细胞色素b;叶绿体中染色体基因和叶绿体基因共同参与合成的至少有核糖体蛋白质、tRNA、叶绿体的外膜以及片层结构和光合作用酶系Ⅰ、Ⅱ。对烟草叶绿体中核酮糖磷酸羧化酶合成的控制也曾进行比较深入的研究。
染色体基因和染色体外基因的相互作用还涉及细胞器的装配问题，在衣藻中发现了不少于20个影响线粒体核糖体装配的基因，而且其中的 7或 8个是在染色体上。它们中的一部分突变型不能装配核糖体大亚基，一部分不能装配小亚基，另外一部分不能装配大小两种亚基。叶绿体的形成同样是一个极为复杂的过程，在大麦中曾发现86个染色体基因和叶绿体的形成有关。
细胞器的形成还受环境的影响，在缺氧条件下生长的酵母菌形成原线粒体。同样，在无光条件下植物只形成原叶绿体，在有光条件下原叶绿体又转变成为叶绿体。细胞器的装配机制和它们的双重控制机制都有待于深入的研究。
演 化
早在1890年德国组织学家R.阿尔特曼便认为线粒体来自共生的细菌，1905～1910年K.C.梅列日科夫斯基同样认为叶绿体来自共生的生物。在细胞器遗传的研究取得迅速发展以后，1970年L.马古利斯提出了更为完整的共生假设，认为在原始的缺氧环境中首先出现了厌氧的原核生物。随着营光合作用生物的出现，地球上出现了好氧的原核生物和原真核生物，这些原真核生物不具备呼吸酶系。以后好氧原核生物在原真核生物中进行共生，共生体逐渐发展成为好氧的真核生物；营光合作用的原核生物在真核生物中进行共生，共生体逐渐发展成为营光合作用的真核生物。
1972～1975年R.A.拉夫和H.J.马勒提出非共生进化学说，认为原始的真核生物具备呼吸酶系，而且这些酶系和细菌一样是在细胞膜上。当细胞变大时，膜向里面折叠，并且终于脱离细胞，这些膜把细胞中的带有某些染色体基因的质粒包裹起来而成为线粒体。另外一些假设并不假定先有共生生物或质粒的存在。例如L.赖恩德斯在1975年提出假说,认为线粒体中的DNA来源于原核细胞本身，被它本身的膜所包被起来，然后通过演变而成为线粒体DNA。
虽然每一种假设的提出都根据了一些事实，但是同样也都面临着一些难以解释的现象。细胞器遗传本身就是个复杂的过程，它们的演化问题也只能留待今后再作结论。
细胞质遗传研究的最重要的实践应用是雄性不育。花粉败育和雄性不育
花药成熟后，一般都能散放正常发育的花粉粒。由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象，称为花粉的败育（abortion）。花粉败育的原因是多方面的，一些情况是花粉母细胞不能正常进行减数分裂，如花粉母细胞互相粘连一起，成为细胞质块；有的出现多极纺锤体或多核仁相连；也有产生的4个孢子大小不等，因而不能形成正常发育的花粉；有一种情况是减数分裂后，花粉停留在单核或双核阶段，不能产生精子细胞；也有因营养情况不良，以致花粉不能健全发育。绒毡层细胞的作用失常，失去应起的作用时，也能造成花粉败育，如在花粉形成过程中，绒毡层细胞不仅没有解体，反而继续分裂，增大体积。以上反常现象的产生，又往往与环境条件相联系，如温度过低，或者严重干旱等。
另外，个别植物由于内在生理、遗传的原因，在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的情况，这一现象称为雄性不育（malesterility）。雄性不育的植物，雌蕊照样可以正常发育。雄性不育植株可以表现为三种类型：一是花药退化，花药全部干瘪，仅花丝部分残存；二是花药内不产花粉；三是产生的花粉败育。雄性不育的植物在进行杂种优势的育种工作中，往往可以利用这一特性，在杂交时免去人工去雄这一步操作过程，从而节约大量人力。正因为这样，在农业生产上往往需要选育这样的品种。农业上也常用药物来促使雄性不育，称药物杀雄，或采取其他措施达到这一目的。常用的杀雄药剂有2，4－D、萘乙酸、秋水仙碱、赤霉素、乙烯利等。教案示例
第三章 第一节 细胞质遗传
教学模式
引导——探究式教学方法。
教学手段
主要应用影像逼真的投影片加强直观教学。
课时安排
二课时。
教学过程
第一课时
一、创设情景，导入新课
提到遗传，人们不会忘记遗传学之父——孟德尔，他以严谨求实的科学态度和正确的研究方法以及持之以恒的探索精神，发现了基因分离定律和基因自由组合定律，拉开了20世纪人类解开遗传之谜的序幕。尽管他的两大发现被埋没了30余年，但在他去世后的第16年——1900年，由于德国学者科伦斯等人的努力使孟德尔的科学发现重见天日。然而，就在9年之后，还是科伦斯的发现再一次对孟德尔的遗传定律提出了质疑。这到底为什么呢？
二、探究新知
（一）提供感性材料
1．利用投影片演示1909年德国植物学家兼遗传学家——科伦斯的紫茉莉质体遗传试验。
（1）简要介绍实验材料——紫茉莉。
紫茉莉的枝条一般是绿色的，因为它含有叶绿素的正常叶绿体。但这种植物存在着多种变异类型，如花斑植株，它的枝叶呈现出白绿相间的花斑状，有时在它的植株上还会出现三种不同的枝条——绿色的、白色的、花斑状的。为什么？科伦斯通过镜检发现：是由于紫茉莉的叶肉细胞中存在着不同种类的质体。绿色叶的细胞里含有的是有叶绿素的叶绿体；白色叶的细胞里不含叶绿体，而仅含没有色素的白色体，这种白化突变在自然界中可能是由某种因素引起的，如紫外线照射等；而花斑叶中含有三种不同的细胞：只含有叶绿体的细胞、只含有白色体的细胞、同时含有叶绿体和白色体的细胞，三种不同的细胞互相间隔存在，使得枝条呈现了白绿相间的花斑状。
（2）演示紫茉莉枝叶的性状遗传的杂交试验过程（参考教材P43表3-1，紫茉莉花斑植株的杂交结果），学生观察、思考。
2．结果是不是一种偶然？经过科伦斯的多次重复性试验，都得到了相同的试验结果。与此同时，德国科学家鲍尔发现天竺葵的叶色遗传也有相似现象。
3．针对以上两组感性材料，学生展开付论，针对实验现象进行总结，教师适时引导学生回顾已有知识，通过对比使学生认识到，紫茉莉枝叶性状的独遗传特点是：一是F1并不表现出显性性状，而总是表现出母本性状。此时给出"母系遗传"的概念，二是F1的性状不会出现一定的分离比。同时引导学生分析其中的原理是什么？
（二）进行理性分析
按照从现象到本质，从感性到理性的认知规律，教师应适时抓住学生心理，引导学生复习和设疑提问，启发学生思维，发现科学本质。
1．性状受何物质控制？
基因是决定生物性状的基本单位。
2．基因分布于细胞的何种结构中？
基因是有遗传效应的DNA片断。DNA主要存在于细胞核，少量存在于细胞质，如线粒体、叶绿体中。此处顺理成章地引出"核基因"和"质基因"的概念，并且分析比较核基因和质基因的主要区别：一是存在位置不同，二是存在方式不同。核基因在染色体上直线排列，而组成质基因的DNA并不与蛋白质结合，而是呈双链环状等形状单独存在。
在复习已有知识的基础上，教师进一步设疑引导，既然细胞核与细胞质内都有可以控制性状的基因，今天遇到的紫茉莉与天竺葵枝叶的遗传与以前学习的豌豆、果蝇等性状的遗传要受谁的控制呢？富有探索性的问题使学生思维极为活跃。经回顾已有知识、讨论分析，学生一致认为孟德尔的遗传定律描述的是细胞核遗传，即细胞核内染色体上的基因控制的遗传。而前面已经分析了紫茉莉枝叶的遗传特点与细胞核遗传特点存在很大差别，那么，是不是不再受核基因的控制，而是受质基因的控制呢？学生大胆提出了假设：它们可能属于细胞质遗传。如果是细胞质遗传的话，细胞质遗传的物质基础应该是细胞质中线粒体、叶绿体等细胞质结构中的DNA，即质基因。那么，这种假设是否正确？引导学生进行以下探究。
3．是什么原因导致核基因和质基因遗传特点的不同呢？
（1）利用投影片出示教材P44图3-2"母系遗传与核遗传正、反交比较"，由学生讨论、交流、归纳：后代的核基因不论正交还是反交，总是父方与母方各提供一半，因此核基因型相同；而质基因在正交和反交时却出现明显的不同，因为受精时精子中只带有很少的细胞质，使得受精卵中的细胞质几乎全部来自于卵细胞，这样受细胞质内的遗传物质控制的性状实际上是由卵细胞传给后代的，因此会表现为母系遗传现象。这也初步证明了学生的假设是成立的，使学生感受到了成功的喜悦，增强了学习探索的信心。
（2）为什么以花斑紫茉莉为母本时，后代会产生三种不同的植株？引导学生分析得出：由于花斑紫茉莉的卵原细胞在减数分裂时，细胞质中的基因并不像核基因那样有规律地分离，而是随机地、不均等地分配到子细胞中去，因此会产生三种卵细胞，从而会产生三种不同的植株。这种随机性和不均等性就导致了细胞质遗传的第二个特点：后代不出现一定的分离比。
通过分析使学生再次确认，紫茉莉枝叶性状的遗传是细胞质遗传。从而认识到高二阶段学习的细胞核遗传并不是生物惟一的遗传方式，科伦斯对细胞质遗传现象的发现，是对孟德尔定律的挑战，更是对它的补充。与导言呼应，对导言中提出的质疑做出了解答。
三、归纳升华
教师提供细胞核遗传和细胞质遗传的一些实例资料，并请学生阅读教材P46"线粒体DNA的重要作用"的资料，然后引导学生归纳。
1．生物体中绝大部分性状是受细胞核基因的控制，核基因确实是主要的遗传物质，而有些性状是要受到细胞质基因的控制。
2．细胞核遗传和细胞质遗传各自都有相对的独立性。这是因为，尽管在细胞质中找不到染色体一样的结构，但质基因与核基因一样，可以自我复制，可以控制蛋白质的合成，也就是说，都具有稳定性、连续性、变异性和独立性。
3．细胞核遗传与细胞质遗传相互影响，很多情况是核质互作的结果。虽然细胞核遗传与细胞质遗传都有相对的独立性，但这并不意味着二者没有丝毫关系。因为细胞核和细胞质都是细胞的重要组成部分，共同存在于一个整体中，它们之间必然是相互依存、相互制约，不可分割的。它们控制的遗传现象也必定相互影响，很多情况是核质互作的结果。此处为下一课时埋下伏笔。
四、知识反馈
学生独立完成下面表格，师主共同进行学习结果的评价。
比较 细胞核遗传 细胞质遗传
物质基础 　 　
表现性状 　 　
杂交后代性状比例 　 　
减数分裂形成的子细胞中遗传物质的分配 　 　
　 　
通过对比练习，再一次使学生对细胞核遗传和细胞质遗传各自特点进行归纳总结，培养学生概括、归纳知识的能力，使学生在归纳和概括的过程中把所学的知识系统化、条理化。使学生学会归类、对比的学习方法。
五、例题分析
选择两道典型的例题，对细胞质的特点在分析例题中再次强调。
第二课时
我国是泱泱农业大国，但耕地面积仅仅占世界的10％，却要养活占世界22％的人口，粮食问题一直是困绕在中国人民，乃至世界人民心头的难题。经过长期的实践与探索，人们终于发现，"杂种优势"可以大幅度提高粮食产量。什么是"杂种优势"？它为什么能大幅度提高农作物的产量？这样从实际问题入手，可以使学生充分认识到所学生物学知识在生产、生活和社会实践中的广泛应用价值，从而激发学生的学习兴趣，调动学生的学习动力。
一、探究新知
（一）杂种优势
教师采用层层递进的方法，提出一系列探索性问题，引导学生分析、归纳、理解杂种优势有关知识。
1．杂种优势现象：学生自学，从教材中找出。
2．杂种为什么会表现出优势？引导学生回忆基因的自由组合定律在育种上的应用，讨论分析出很可能就是因为杂种可以集合双亲的有利基因而产生杂种优势，并且两个亲本的亲缘关系越远，携带的异质基因越多，杂种优势越明显。使学生对杂种优势的原理有初步理解。
3．杂种优势会不会稳定遗传？不会，根据遗传定律，杂种F1自交后会出现性状分离。
4．在农业生产上利用杂种优势育种所面临的难题是什么？要保持作物的杂种优势，必须年年配制第一代杂交种。
5．杂交育种的主要措施是什么？引导学生回忆孟德尔的杂交试验，讨论归纳出杂交育种的关键步骤就是人工去雄。
6．出示玉米和水稻植株的模式图，让学生比较雌雄同株异花植物和雌雄同花植物在花的结构和位置上的区别，使学生发现，对于玉米等雌雄同株异花植物，人工去雄还比较容易，但是，对于水稻、小麦等雌雄同花植物，花又很小，人工去雄就非常困难了。如何解决实际生产中的问题，让杂交育种工作变得简单易行呢？
此时可以先让学生做出大胆假设，培养学生的创新思维。然后，由教师提出：针对如此大的难题，我国科学家是如何采取措施的？由此引出袁隆平和他培育杂交水稻的三系配套法，进入本节重点课题的探讨。
（二）三系配套法育种
1．学生主要按照以下几个方面进行资料交流。
（1）我国水稻育种专家——袁隆平在20世纪60年代有什么梦想？想利用雄性不育的"母稻"来生产出水稻的杂交种。
什么是雄性不育？植株的雄蕊发育不正常，不能产生可育的花粉，但是雌蕊正常发育，可以接受其他植株的花粉而产生种子，这种现象在遗传学上就被称为雄性不育。同种植物中具有可遗传的雄性不育性状的植株群体叫做雄性不育系。使用雄性不育系育种的优点是什么？免去大量的人工去雄工作，既节省劳动力，又保证杂交种的纯度。
这样他踏上的是一条前人没有走过的路。首要任务是必须找到雄性不育植株。
（2）何时何地他发现了雄性不育植株？
1964年7月5日午后2点25分，袁隆平终于发现了第一株天然雄性不育水稻。发现地点：安江农校水稻实验田。水稻品种：洞庭早籼。
1965年，"知识十汗水十灵感十机遇"，终于成全了袁隆平的第一份心愿。这一年，他通过对8500多穗（加上去年总计达14000多穗）扬花期稻穗的仔细观察，新找到了5株（加去年总共6株）天然雄性不育水稻，经测算，他得出水稻天然雄性不育的发生概率大约为三千分之一。
（3）袁隆平及其助手们利用在稻田里发现的雄性不育植株做了几千次的杂交试验，结果都不太理想，他们从中得到的启示是什么？如果用远源的野生雄性不育稻与栽培稻杂交，可能会取得较好的效果。
（4）远源的野生雄性不育稻是何时发现的？1970年，海南。
（5）第一批雄性不育杂交稻种是何时诞生的？1975年，经过103个单位，300多位专家的支持。打破了世界性的自花授粉作物育种的禁区，实现了历史性的突破。
（6）杂交水稻的优势是什么？我国是世界上一个产稻大国。多年来，水稻播种面积在5亿亩左右。近年来，全国杂交水稻每年种植面积为0．153亿ha上下，约占全国水稻总面积的50％，而产量却占稻谷总产量的近60％，平均增产20％，每年增产的稻谷可养活6000万人口。从这些材料可以看出，杂交水稻可以明显提高产量。除此以外，杂交水稻还有生长健壮、整齐，抗逆性强等优点。所以，杂交水稻技术已经在世界上几十个国家得到了推广和应用。
通过材料的交流，不仅培养了学生的信息处理能力，而且对学生进行了创新精神和爱国主义教育，激发了学生的民族自豪感，激励了学生学习科学家孜孜不倦的探索精神。
2．探究三系配套杂交育种原理
（1）雄性不育现象发生的原理——教师利用投影片讲述。
①雄蕊是否可育，是由核基因和质基因共同决定的。
核基因：可育基因R对不育基因r是显性。
质基因：可育基因为N，不育基因为S
②核基因和质基因的关系：细胞质的可育基因N可使花粉正常发育，细胞核的可育基因R能够抑制细胞质不育基因S的表达。
③结果：
（2）引导学生探究在利用雄性不育系培育杂交种的过程中遇到的两大重要问题。
①如何解决雄性不育系的自身留种问题？
要保持杂种优势，必须年年配制第一代杂交种，这样就年年需要不育系，而雄性不育系不能自花传粉，在杂交过程中只能做母本。用什么品种做父本，可以让不育植株上结出种子，而且又能保持雄性不育的特点呢？引导学生利用上节课学习的细胞质遗传和细胞核遗传知识推导出保持系的基因型是N（rr），并推导出不育系与保持系的杂交结果仍是S（rr）。另外需要对学生说明，保持系不仅要使不育系所产生的后代始终是不育的，而且，保持系的其他性状也要与不育系完全相同，这样才能使不育系完全保持不变。
②如何得到雄性可育的杂交种？大田里使用的杂交种必须是雄性可育的，这样才能生产出粮食。以雄性不育系做母本，什么品种做父本才能使后代恢复可育呢？引导同学推导出恢复系的基因型。学生利用细胞质遗传和细胞核遗传知识，经过分析不仅可以推导出教材中给出的恢复系的基因型N（RR），还可能推导出教材中没有提供的恢复系基因型S（RR）（如下图）。
从右图的杂交过程可以看出，不论哪种恢复系与不育系杂交，结果都会得到具有杂种优势的S（Rr）基因型的植株。由此培养了学生的发散思维，同时对教材内容做了补充和完善。
小结：在杂交育种中，雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢复系配套使用，就是三系配套。我国科学家利用三系配套的方法培育出了小麦、大麦、谷子、玉米、水稻等许多优势杂交种，特别是在培育水稻优势杂交种方面，我国处于世界领先地位。
实际生产中怎么才能做到三系确实能够配套使用？非常关键的一个问题就是要使三系植株间的天然授粉顺利进行。如何使天然授粉顺利进行呢？学生讨论，教师适时引导，使学生认识到，为了使天然授粉顺利进行，保持系、恢复系不仅要和不育系的花期一致，而且植株通常要比不育系的高一些，以便花粉顺利地散落到不育系的花上，请学生观察教材第46页图，加强理解。
花期怎么才能一致？植株高矮又如何控制？引导学生联系激素有关知识讨论，提出建议，经对比分析一致认为以下方案可采纳：一是选种时要考虑到遗传性状符合要求；二是一旦种植后，由于环境等情况影响没有达到花期一致。高矮要求，怎么办？可以采取人为喷洒激素的方法改变。此时教师出示资料。实践证明，通过使用不同浓度的赤霉素可以使植株的生长受到促进或抑制，从而调节植株的高矮和花期。这样设计，不仅使学生理论联系实际，还可以联系以前知识，更可以使学生不拘泥于教材，培养学生的发散思维。
（3）巩固练习。
①在一块稻田里，间行种植不育系和保持系，在不育系和保持系的植株上分别结出何种种子？其基因型分别为何种类型？
不育系没有花粉，花粉只能从保持系而来，因此不育系植株上结出的种子仍是不育系，保持系是一种自交情况，因此植株上结出的种子仍是保持系。
②在一块稻田里，间行种植不育系和恢复系，在不育系和恢复系的植株上分别结出何种种子？其基因型分别为何种类型？
与上题道理类似，不育系上结出的种子是杂交优势种S（Rr），恢复系上结出的种子仍是恢复系N（RR）。
③在一块稻田里，不育系、保持系和恢复系三种植株同时间行种植，结果又会怎样？
由于三系间行种植，不育系、保持系、恢复系分别都能既可以接受保持系的花粉，又可以接受恢复系的花粉，因此在不育系植株上可以得到基因型为S(rr)和S(Rr）的种子，保持系植株上可以得到N（rr）和N（Rr）的种子，恢复系植株上可以得到基因型为N（RR）和N（Rr）的种子。
通过此题使学生推想出在实际生产中配制杂交种时，一定要建立两个隔离区。一个是繁殖不育系和保持系的隔离区，交替种植不育系和保持系，在不育系植株上收获不育系种子，在保持系植株上收获保持系种子，达到同时繁殖不育系和保持系的目的。另一个是制杂交种的隔离区，交替种植不育系和恢复系，在不育系植株上收获可供大田使用的优势杂交种，在恢复系植株上收获恢复系种子，从而达到既制备了大量的优势杂交种，又繁殖了恢复系的目的。同时使学生再次感受实际生产操作的艰辛，而我们仅仅学的是三系配套杂交育种的基本理论。
二、知识拓展
杂交水稻世界第一，这是中国的骄傲，它的研究成功和大量推广，为解决我国粮食自给难题发挥了重要作用，创造了巨大的社会效益和经济效益。随着人们生活水平的提高，随着科学技术的发展，在杂交水稻等杂交育种方面，有什么新进展？同学有什么好的设想？请同学根据书后资料及课下搜集的资料，展开讨论交流。如学生会提出：
1．两系法杂交稻是我国独创的高新育种技术，是作物育种又一次重大革新。它与三系法相比，省略了三系法中的保持系，使程序简化，周期短，杂种优势更强，增产潜力更大。实践表明两系法杂交稻比现有的三系杂交稻增产5％～10％，同时米质更好。
2．打开水稻基因组这部天书。通过对水稻全基因组序列分析，可以获得大量的水稻遗传信息和全面地了解其遗传机理，并可获得大量用于农作物改良的有用基因。既有利于选择优良品种进行杂交育种，又便于利用目的性更强的基因工程育种。
3．可以采用航天诱变育种。在卫星、飞船上搭载植物种子，选育有利变异的种子育种。
通过资料交流和对未来的展望，使课堂氛围再次达到一个高潮，充分调动起学生学习的热情与动力，培养学生将科学技术这第一生产力转化为直接生产力和现实生产力的STS意识。
重点提示
1．引导——探究教学策略，目的不仅要教给学生科学知识，更要教给学生探索知识的方法。因此，在处理教材时，可以适当打破教材的顺序，先由学生感兴趣的科伦斯的试验导入，通过学生的观察和分析，发现细胞质遗传的两个特点，发现其与以前学的细胞核遗传的不同，这样前后知识的矛盾，引发学生更强烈的探究欲望，使学生更主动地去探究产生出这些特点的物质基础及原因，之后再由学生自己探究，发现归纳出细胞核遗传和细胞质遗传的概念。
2．关于三系配套育种，知识难度较大，教师应该用丰富的资料与情感，感染学生，激发起学生的学习热情与探究欲望，减少学生心理上的抵触情绪，自然使知识由难变易；另外，紧紧抓住不育系核质互作特点及三系配套中不育系留种、育杂交种这两大问题为主线，可以使知识由繁化简。
3．对于一些抽象、难以理解的知识，如细胞质遗传和三系配套育种的机理，教师应尽量采取直观教学手段，如绘制投影片，设计制作课件，搜集一些图片、照片等直观教具，以形象思维启迪学生的抽象思维，达到突破难点的目的。
板书设计教法建议
理解细胞质的特点是本节的重点，讲解时要注意与高二生物知识进行联系。
1．与细胞分裂的联系。细胞分裂时，存在于细胞质内的线粒体，叶绿体不均等地，随机地分到两个子细胞中去。因此，杂交后代不出现一定的分离比。
2．与受精作用的联系。当精子与卵细胞发生受精作用时，精子与卵细胞大小比例悬殊，精子很小，卵细胞较大，受精卵的细胞质主要来自卵细胞。因此呈母系遗传现象。
3．与核遗传的联系。细胞核内有遗传物质，在细胞分裂时，染色体的变化是很有规律的，遵循遗传的三大定律；细胞质内的遗传物质不在染色体上，是裸露的DNA分子，细胞分裂时不均等分配，不符合三大遗传定律。
三系配套是本节教学的难点，应从以下几个方面突破。
1．雄性不育系只能作母本。
2．保持系和恢复系既可以异花传粉，又可以自花传粉。
3．三系配套是每年配制杂交种的基础。
在讲解本节内容时，要注意把细胞质遗传与细胞分裂联系起来，便于理解细胞质遗传的特点。另外，在真核生物体的遗传中，核质之间的关系是极为密切的，它们构成了一个辩证统一的整体。在教学中应该让学生树立这一观点。教材分析
本节是在高中生物必修课讲述了细胞核遗传的基础上进行讲述的。通过本节教学，可以使学生更全面地认识遗传物质是由核内与质内两部分构成的，同时也为下面有关章节讲述细胞质中的遗传物质——质粒埋下了伏笔。
本节依次讲述了细胞质遗传的概念、细胞质遗传的特点、细胞质遗传的物质基础和细胞质遗传在实践中的应用等内容。
关于细胞质遗传的概念，在讲述中运用了与细胞核遗传对比的方法，这样讲述可以使学生在比较中认识两者的区别，加深对细胞质遗传概念的理解。
关于细胞质遗传的特点，教材以紫茉莉叶绿体的遗传为例，讲述了细胞质遗传的两个特点：第一，F1总是表现出母本性状，第二，F1的性状不会出现一定的分离比。在讲述方法上，按照从现象到本质，从感性到理性的认知规律，在描述紫茉莉遗传现象的基础上，总结出其遗传特点，进而分析产生这些特点的原因，最终得出结论。在分析细胞质遗传现象产生的原因时，着重讲述了两点：第一，受精卵中的细胞质几乎全部来自卵细胞；第二，细胞质内遗传物质是随机地、不均等地分配到子细胞中的。这部分内容是本节教材的重点。
关于细胞质遗传的物质基础，教材以实验为依据，介绍了细胞质遗传的物质基础是DNA，并且说明了DNA存在于叶绿体、线粒体等细胞器中。由于课时的限制，教材中没有更多地介绍细胞质中其他颗粒（如草履虫中的卡巴粒）的遗传现象以及叶绿体与线粒体的第二遗传信息系统等内容。
关于细胞质遗传在实践中的应用，根据教学大纲的要求，主要讲述了细胞质遗传在育种中的应用。由于这部分内容涉及到核质互作的遗传原理、杂种优势以及三系配套等一些专业性很强的与育种有关的知识，而这些知识又是学生过去很少接触的，所以本部分内容是本节教材的难点。对于这部分内容的处理，教材采用了步步深入、层层推进的讲述方法，力求比较自然地导出杂种优势、雄性不育、核质互作、三系配套等概念和有关知识。具体地说，是先从杂种优势的现象入手，讲述了杂种优势的概念，然后，讲述了雄性不育在配制杂交种时的重要作用。在此基础上，再讲述雄性不育核质互作的遗传原理，最后，运用这一原理讲述如何通过三系配套获得大田中使用的优势杂交种。
除此之外，细胞质遗传的重要作用还表现在其他方面，特别是近几年来，人们对线粒体中DNA作用的研究有了进一步发展，因此在本节的最后，又以小字形式介绍了线粒体DNA的最新研究成果。缟兰的母系遗传
1909年，遗传学家柯伦斯(Correns)和鲍尔(Baur)分别发现了细胞质的遗传现象。他们认识到某些植物的叶绿体的遗传是通过细质的。柯伦斯和鲍尔的这一发现为今天的缟艺君子兰(简称缟兰)的母系遗传奠定了理论基础。
我们在缟兰的杂交繁殖过程中发现，采用不同叶色的君子兰(绿兰、缟兰)作父母本，其F1代叶色的遗传规律是不同的。如果人们把缟兰的花粉授到绿兰的雌蕊上，其子代都是绿兰；若把绿兰的花粉授到缟兰的雌蕊上，其子代出现绿兰、缟兰、纯白化苗。纯白化苗长到一叶，种胚贮藏的营养即已耗尽，它因无叶绿素不能进行光合作用，自身无法制造养分而自然死亡。
缟艺君子兰、绿色君子兰杂交一览表。(见下表)
表中F1代君子兰的叶色遗传性状表明，只有当母本是缟兰，其F1代才能出现大量缟兰，从而说明了缟兰色彩的这种遗传是来自母系的，即细质的。这种遗传现象在其他植物繁殖中也有相似的情况。
通过现代遗传学我们知道，君子兰有22个染色体，数以万计的遗传基因，君子兰子代的遗传基因一半来自父体，一半来自母体，这些遗传基因所起的作用是不同的。来自于父本的配子--花粉主要是细胞核，花粉粒的细胞质极少，而来自母本的配子--卵子是由细胞核和细胞质组成，这就是说受精卵的细质几乎是卵子的细胞质。在缟兰的繁殖过程中，只有母本是缟兰，繁育出的F1代才会出现缟兰，说明缟兰的细胞质具有遗传物质。这种来自母体的细胞质遗传物质，产生不利于叶绿素正常发育的生理状态，阻碍了叶绿素的产生，部分细胞出现白化，植株叶面形成不同宽度条状分布的白化质体和含叶绿素的质体，两种质体的比例和强度分布不同，使缟兰叶面呈现出白、黄、绿等多种条状色道。
缟兰的母系遗传具有不稳定性，不仅表现在色道的色彩、位置、宽度方面，在缟兰的繁殖实践中，缟兰出现比例有很大的随机性和人工授粉的因素影响。缟兰作母本产生的F1代出现分离现象，有纯白化苗、缟兰、绿兰，各种叶色君子兰的比例不稳定。这是因缟兰母系繁殖细胞在分化过程中产生三个复等位基因(纯白化、缟艺、绿色)，每个繁殖细胞只能获得一个等位基因，子代中出现哪种叶色的君子兰是随机的。
缟兰的出现比例因缟兰母本而异，并受人工授粉因素的影响。不同植株的缟兰，其子代出现缟兰的比例不同。同一株缟兰母本花箭、小花柄及花箭周围叶子彩道出得比较好的时候，其子代出现缟兰的比例就高；彩道比较少或无彩道时，其子代缟兰的出现比例就低。若在缟兰母本的花箭、小花柄及花箭周围叶子彩道出得很好的情况下，再人工授上彩道比较好的花粉，其子代缟兰的出现比例增加，同时纯白化苗的比例也随之增加；授上彩道比较差的花粉，其子代缟兰出现比例会减少，纯白化苗的比例也随之减少。为了减少无价值的纯白化苗，在缟兰的实际繁殖中，要根据花箭、小花柄和花箭周围叶的彩道色彩强弱表现情况，采用"强弱互补"的授粉原则减少纯白化苗，提高缟兰子代的成苗率。
笔者认为，缟兰的这种条状白化彩道与来自于母系繁殖细胞的细胞质的遗传物质有关，这种遗传物质会阻碍叶绿素的产生，使缟兰叶面呈现出条状白化彩道。这种显性的白化彩道具有母系遗传的特性，能够直接遗传给F1代。子代中缟兰的出现机率有很大的随机性和人工授粉的因素，根据缟兰母本彩道的条状色彩的强弱采用"强弱互补"的授粉原则是提高缟兰繁殖率的关键。
父 本 母 本 F1代表现性状
绿色君子兰
缟艺君子兰
绿色君子兰
缟艺君子兰 绿色君子兰
绿色君子兰
缟艺君子兰
缟艺君子兰 绿色君子兰
绿色君子兰
纯白化、缟兰、绿兰
纯白化、缟兰、绿兰
注：绿色君子兰是指无缟兰隐性基因的君子兰。杂交水稻的三系法和两系法的育种方法
杂交水稻要在大面积生产上应用，首先必须解决年年获得大量杂种第一代种子的问题。由于水稻是雌雄蕊同花的作物，花器小，每朵花只结一粒种子，要用人工去雄杂交来获得大量杂交种子是很困难的。目前生产上应用的杂交稻种子大量是通过三系法来实现的，也有的是通过两系法生产出来的。
三系法即培育和生产杂交水稻必须做到雄性不育系（简称不育系）、雄性不育保持系（简称保持系）和雄性不育恢复系相配套。这是行之有效的经典方法，是我国推广杂交水稻三十年历史普遍采用的方法，目前仍然大量使用。由于三系法的育种程序和生产环节较复杂，以致选育新组合的周期长、效率低、推广环节多、速度慢，同时种子成本高、价格贵。
雄性不育系水稻外表上与普通水稻没有多少区别，雌蕊正常，具有受精能力。但雄性发育不正常，套袋自交不结实。这样的品系称为雄性不育系。雄性不育系主要用于生产杂交种子，因此，一个优良的不育系应当是不育性稳定，不因多代回交或环境条件的改变，特别是温度的改变而发生育性变化。二是可恢复性良好。三是便于制种繁殖。
使雄性不育系的不育特性能一代一代保持下去的品系，称为雄性不育保持系。要求花药发达，花粉量多，以利提高繁殖产量。
使雄性不育系恢复可育的品种系，称为雄性不育恢复系。生产上有利用价值的恢复系要求具备：恢复能力强，杂种结实率80%以上；优良性状多，配合力强，优势明显；便于制种。
不育系与保持系杂交获得不育系种子，少部分用于继续繁殖，大部分用于制杂交种供大田生产使用，不育系与恢复系杂交获得杂交种用于大田生产。保持系、恢复系的自交种仍可作保持系、恢复系。
两系法杂交稻育种是我国独创的以光温敏核不育性的利用为主要内容的高技术，是继三系法杂交水稻之后水稻遗传育种上的又一重大科技创新。与三系法杂交水稻相比，两系法杂交水稻具有显著的优越性：一是不育系与恢复系配组自由，选育邮优良组合的几率增大；二是不育系一系两用，在长日高温条件下（夏季）可用于制种，在短日低温条件下（春、秋）可用于自身的繁殖，不需要借助保持系（两系由此而来）。因此能简化繁殖，制种程序，降低种子生产成本；三是由于光温敏不育性核基因遗传与细胞质无关，可克服三系法不育系中细胞质的负效应；四是能紧跟常规稻的选育步伐，开辟籼粳亚种间杂种优势新领域，使水稻产量在现有杂交水稻基础上实现更高产目标。植物体细胞杂交与胞质基因组的研究
高等植物的性状主要由核基因控制，其遗传遵循孟德尔规律。1900年Coorence和Baut等人就已发现影响质体表型的一些突变不符合孟德尔遗传规律；1962年里斯(Ris)和Plont证明植物叶绿体中存在遗传物质DNA。现已证明，植物细胞质中的叶绿体和线粒体都含有自己的DNA及整套的转录和翻译系统，能够合成蛋白质。高等植物的叶绿体和线粒体基因组，多数在有性杂交过程中表现为母性遗传。其机制有两种解释：一是认为雄配子不含有细胞质，因而没有胞质基因；另一种观点是雄配子含有少量的细胞质，其细胞器在受精前即已解体，失去功能。胞质基因组的母性遗传，大大限制了胞质基因的遗传研究，利用有性杂交方法难以知晓当胞质基因处于杂合状态时的遗传和生理效应及其对表型的影响。近年来发展起来的体细胞杂交技术为胞质基因的研究开辟了一条新途径。本文拟对植物体细胞杂交后代胞质基因重组的多样性，创制胞质杂种的可能途径及胞质基因组的传递等问题加以说明。
1 植物体细胞杂交后代胞质基因组重组的多样性
体细胞杂交时，核基因组、线粒体基因组和叶绿体基因组三者均既可以单亲传递又可以双亲传递，因而可以产生许多有性杂交难以产生的核-质基因组的新组合类型。Kumar等人根据已有的实验结果结合理论推导提出，植物体细胞杂交一代理论上可以产生48种类型，而相应的有性杂交一代只能产生两种类型。48种类型可分为亲型、核杂种和胞质杂种3类。胞质杂种即是具有一个亲本的细胞核和双亲细胞质的植株或愈伤组织，它是研究胞质基因组的好材料。
2 创制胞质杂种的方法
2．1 “供体-受体”原生质体融合技术 这是目前最为可行的方法，由Zelcer等(1987)提出。其原理基于生理代谢互补，利用高于致死剂量的电离辐射处理供体原生质体使其核解或完全失活，细胞质完整无损；再用碘乙酸或碘乙酚胺处理受体原生质体以使其受到暂时抑制而不分裂，这样双亲原生质体融合后，只有融合体能够实现代谢上的补偿，进行持续分裂，形成愈伤组织或再生植株，这些融合体就是各种各样的胞质杂种。此技术的优点是双亲不需任何选择标记，适用范围广，可行性强，缺点是适宜的辐射剂量难以掌握。
2．2 “胞质体-原生质体”融合法 所谓胞质体是指去核后的原生质体。该法由Maliga提出。优点是避免了电离辐射可能产生的不利影响，缺点是制备胞质体尚存在一些技术性的困难。最近Lesney等人提出了一种能够从悬浮系原生质体制备大量胞质体的方法。
2．3 其它的可能途径
(1)根据双亲原生质体形态上的差异或通过荧光染料标记来机械分离融合体，然后进行微培养。(2)利用分别由核基因组和质基因组编码的抗药性状，通过双重抗性选择获得胞质杂种。(3)原生质体直接摄取外缘细胞器。(4)通过显微注射或电激法实现细胞器转移。
3 胞质杂种中双亲胞质基因的传递遗传学
3．1 叶绿体基因组 胞质杂种中，叶绿体基因组的传递分为单亲传递和双亲传递两种。单亲传递是指胞质杂种愈伤组织及由之再生的植株只含有亲本之一的叶绿体基因组。这种分离机制目前尚不清楚。关于叶绿体基因组的分离是否随机的问题，由于研究者们采用的试验材料不同得出两种结论：一种是叶绿体基因组的随机分离，这在品种间、种间及属间原生质体融合中都被观察到；另一种是叶绿体基因组的非随机分离(即亲本之一的叶绿体基因组优先保留)，如弗利克(Flick)和埃文(Evens，1982)在烟草的研究中表明，所有的N．nesophila和N．tabacum体细胞杂种都只具有N．nesophila叶绿体基因组，类似的例子很多。双亲传递是指胞质杂种中，同时含有双亲的叶绿体基因组，其在体细胞杂种以后的有性繁殖过程中能够保持稳定，既然双亲叶绿体能够共存，理论上二者就有可能发生重组。事实上，叶绿体基因组重组现象已被观察到，但频率很低。
3．2 线粒体基因组 胞质杂种中，线粒体基因组的传递方式是双亲传递，且发生活跃的重组，产生丰富的新类型。然而在分析线粒体基因组重组类型时不可忽视由于离体培养而诱发的线粒体基因组分子内重组(突变)的可能性，因为离体培养过程中不仅使核基因组产生大量变异，而且对于某些植物，也可诱发线粒体基因组发生变异。
4 植物胞质基因组控制的重要性状
目前已基本阐明的由叶绿体基因组编码的性状主要是一些抗药性状。如：链霉素抗性、林肯霉素抗性等。在与线粒体基因组有关的性状中，研究最多的是胞质型雄性不育性状。许多学者在不同植物上研究发现，雄性不育系与其同型保持系之间在线粒体DNA内切图谱或其编码的蛋白上存在明显差异。如在玉米上已发现T型雄性不育植株的线粒体基因组发生了多至7次重组，且主要发生于26s rRAN基因附近，产生一个嵌合基因，因此导致转录时阅读框架发生了改变，如果这个嵌合基因发生了缺失或小段插入，则阅读框架恢复正常，育性也随之恢复。
总之，植物体细胞杂交是胞质基因组及其所控制性状研究的有效途径，关于胞质性状的研究对于某些植物已从分子水平上深入到了与雄性不育相关的特异线粒体DNA片段及相应的特殊蛋白，但仍有许多问题有待深入研究。这些问题的阐明将会使得从分子水平上改良雄性不育性状成为可能。
　
鲍智娟等，生物学通报，1996年第8期
　典型例题六
下列性状中，由核质互作控制的为（ ）
A．紫茉莉的花斑枝条 B．水稻的雄性不育
C．番茄茎的有毛 D．豌豆的黄色子叶
【解析】 解答此题时，首先应明确：性状遗传受核质互作影响，既不是单纯的核遗传，也不是单纯的质遗传。第二步由所学知识得知：紫茉莉的花斑枝条是质遗传，番茄茎的有毛和豌豆的黄色子叶是核遗传，只有水稻的雄性不育性状是由核不育基因（r）和质不育基因（s）共同决定的，即核质互作。
解答此题的障碍是：忽视了核遗传和质遗传的相互关系。
排除障碍的方法是：通过对细胞是一个统一的整体的认识推知核、质之间存在着互相依存和制约的关系。如：水稻的雄性不育基因中，核中可育基因（R）能抑制质中不育基因（S）的表达，只有核、质基因均为不育基因时，才能表现雄性不育。
【答案】 B谈线艺兰
线艺兰初介绍到大陆的时候称"艺兰"，与我国传统将养植兰花称为艺兰的概念混淆，后来加一线字，便区分开了。
如果说十九世纪是国兰花艺鼎盛的时代，那么二十世纪则可以认为是国兰线艺崛起，与花艺平分天下的时代。
国兰叶片上的线艺多姿多态，五光十色，非常迷人。记得八十年代末在一次兰花展览会上，我第一次看到线艺报岁鹤之华，一下子就被其吸引，为其倾倒，久久不能离开。但是当时的线艺兰价格实在很高，与一般玩兰者的正常月收人相比简直是天价。线艺兰爱好者们往往退而求其次，在兰贩的下山兰中觅求有出线艺趋向的普通兰株，哪怕只要发现叶片上有一丝或一点黄白颜色，也视若珍宝，为之欣喜不已。那时我也曾挑选到过叶片上有潜斑和浮斑纹的下山春兰、蕙兰和寒兰，但是在养植过程中斑纹都莫名其妙地消失了。我也曾看过一些爱好者、兰园养植的铭品线艺兰，往往兰株长得不够标准，且线艺质量下降，艺色变得不够鲜明，艺量减少。相信许多养植线艺兰的爱好者也都遇到过此种情况，真是令人气馁的事情。难怪台湾《中国兰杂志》的编辑在九十年代初赴大陆参观了解养兰状况后，认为大陆养兰"欲赶上台湾虽得十五年以上之时间，还得努力地下一番功夫"。
我想，大陆兰界欲使线艺兰的养植和发展不落后于人，必须大致了解国兰线艺出现的机理。尽管国兰出艺的机理还无人能确切地说清楚，但是这并不妨碍我们运用细胞生物学、分子生物学和现代遗传学等等知识去推测它。
分析国兰叶片中的色素，主要有两大类：一类是叶绿素，颜色为绿色；一类是类胡萝卜素，颜色大致可认定以黄色为主。这两大类色素都存在于国兰叶片的细胞中，但是类胡萝卜素的颜色通常都被叶绿素的颜色所遮蔽，因此兰叶呈现一片绿色。如果能使兰叶中的类胡萝卜素的黄色从遮蔽它的叶绿素的绿色中凸现出来，就形成了所谓的出艺。
实现出艺，如果割裂开来思考，似乎可有三种设想：
第一，使兰叶的部分细胞中的类胡萝卜素含量增加，从叶绿素的遮蔽中凸现出黄色来；
第二，使兰叶的部分细胞中的叶绿素含量减少，从而不能完全遮蔽类胡萝卜素的颜色；
第三，使兰叶的部分细胞中的叶绿素变色，从而在兰叶上呈现出非绿色的斑纹。
先讨论第一种设想。植物细胞的细胞质中含有一些细胞器，称为质体；质体按其是否含有色素而分为有色体和无色体。叶绿素聚集的质体--叶绿体就是有色体的一种。兰叶中的类胡萝卜素既存在于叶绿体中，也存在于其他有色体中。类胡萝卜素存在于植物体内至少有两方面功能：一、辅助收集光能。类胡萝卜素吸收的光能在蓝绿光谱区，而叶绿素在这一区域的吸收能力很弱，类胡萝卜将吸收的光能转移给叶绿素，使光合作用过程获得额外的能量，更有效率。二、保护光合器免受光和氧的破坏。叶绿素吸收光能，并经由不同途径将能量转移到细胞中重要的大分子，使其氧化，会造成细胞的光敏化伤害；而类胡萝卜素能将能量交换，转移到自己的分子上来进行反应、消散，从而保护细胞不受伤害。类胡萝卜的这两方面作用得到了科学界的一致肯定。世界植物中，已经知道结构的类胡萝卜素约有600多种，不同植物所含的类胡萝卜素类型也不同，它们的颜色范围从极浅的淡黄色到极深的紫红色。至于国兰叶片中所含的类胡萝卜素为哪些类型？是什么颜色？目前尚未见到资料介绍，但是大致可以推断，国兰叶片中所含类胡萝卜的颜色以深浅不同的黄色为主。植物体内的类胡萝卜素的合成，合成的类型，合成的数量等等，受到植物体内外多种因素的影响，但最重要的是受细胞中某些遗传基因的调控。我们如果使用某些手段影响这些基因的调控，就有可能使兰叶中类胡萝卜素含量增加（也可能减少）。以现有的人工手段来看，最为简捷有效的方法无疑是使用化学药物。
再讨论第二种设想。叶绿素存在于细胞质的叶绿体中，而且是被高度有组织地精密地束缚、埋藏在叶绿体的基粒之中，之所以如此，也是因为受到叶绿体中的某些遗传基因的控制。遗传的稳定性和连续性使叶绿体的性状一代代地承传下来。但是我们同样可以采用最为简捷有效的手段--使用某些化学药物促成叶绿体遗传基因变异，使部分叶绿体发生突变、分解，表现在兰叶上就可能出现淡绿色、白色或花斑。
最后讨论第三种设想。叶绿素在化学上属于卟啉类化合物。卟啉中的四个氮原子易与许多金属原子配位而成金属络合物，其呈现的颜色由金属元素决定。当与一个金属镁原子构成镁卟啉时，呈现绿色，就是植物的叶绿素。如与一分子亚铁构成铁卟啉时，呈现红色，即是高等动物血液中的血红素。如果我们在对兰株实施限制供给金属镁元素的同时，又使用某些化学药物影响细胞遗传基因的控制，诱使或迫使叶绿体中的卟啉与其他金属元素结合，就可能在兰叶上表现出绿色以外的其他颜色的点线或斑块来。
以上三种设想，虽然出艺的着眼点不同，但必须使国兰细胞的遗传物质发生变异是共同的。
现实中兰叶的出艺，少数为自然力所为，而绝大多数是人力所为。人力所为的手段，基本可以断定集中于化学方法：反复地用某种或某些生物碱、植物激素、药品施于兰株，从而使兰的细胞直至叶片组织发生突变，形成出艺。即使是完全受自然力的影响而出艺的野生兰株，一般来说因其线艺既粗糙低级且不够稳定，也必须经过人工精心养植的过程，才可能得到相对稳定的线艺和发展为高级艺，在这个过程中关键的手段还是化学药物。
有人将线艺兰视为艺术品，将线艺视为艺术，我也有同感。线艺确实是生物化学的艺术，是现代科技的艺术，是发达工业的艺术。那么对于过去兰著中没有线艺知识的记载就不足为奇了，至于线艺兰兴盛于日本和台湾也不难理解了。典型例题二
下图是黄花柳叶菜和刚毛柳叶菜杂交及其后代的情况，请据图回答：
（1）A和a是一对 、 基因。该基因控制的性状在正交F1与反交F1中的表现 。
（2）L与H属于 基因，该基因控制的性状在正交F1与反交F1中的表现 ，表现为 特点。
（3）若用正交F1与乙（父本）连续交配25代，第25代的花色对毒性的敏感性以及对温度和光线的反应等性状仍与甲表现一致，此现象说明 。
【解析】：根据控制性状的遗传物质的来源判断出两类遗传的方式和特点。
【答案】：（1）等位基因；核；一致。（2）质；不一致；细胞质遗传（或母系遗传）。（3）该类性状受细胞质基因控制。细胞质基因有自我复制能力，通过卵细胞独立遗传给后代。
甲
质核
AA
田
♀
A
A
H
正交F1
反交F1国内首次发现荷兰豆雄性不育株
天津市农科院蔬菜研究员郁铨同志日前在国内首次发现了食荚豌豆雄性不育株，将使食荚豌豆新品种选育工作跨入杂交育种新阶段。
食荚豌豆也称荷兰豆，原产于欧洲，二十世纪五六十年代在我国和有零星种植，是一种营养丰富、味道鲜美的豆类蔬菜，富含人体所必需的8种氨基酸和多种维生素。但食荚豌豆是雌雄同体的农作物，并且花形特殊，用人工方法摘除雄蕊，杂交成功率很低，不可能获得足够多的杂交种子去供生产中使用。王郁铨等科研人员经过10年辛勤努力，发现了食荚豌豆的雄性不育的后代，可以较为容易地培育出足够多的优质杂交种供菜农使用，实现食荚豌豆育种的新突破，由常规育种跨越到杂交一代优势育种，食荚豌豆品质和产量都将有较大幅度提高。典型例题一
紫罗兰的胚表皮颜色有黄色和深蓝色之别，相互杂交时，将胚表皮黄色的紫罗兰花粉传于胚表皮深蓝色的紫罗兰雌蕊，所得后代的胚表皮呈深蓝色；将胚表皮深蓝色的紫罗兰花粉传于胚表皮黄色的紫罗兰雌蕊，所得后代的胚表皮则呈黄色。紫罗兰胚表皮颜色的遗传属于（ ）
A．显性遗传 B．伴性遗传
C．细胞质遗传 D．随机遗传
【解析】 根据细胞质遗传区别于细胞核遗传的特点，F1总是表现出母本的性状，可以推出紫罗兰胚表皮颜色遗传属于细胞质遗传。
【答案】 C典型例题五
小鼠的海拉细胞有氯霉素抗性，通过显微操作，把无氯霉素抗性的小鼠体细胞的核取出，注入去核的小鼠海拉细胞中，然后将这一杂交细胞培养在含有氯霉素的培养基中，结果发现，杂交细胞持续分裂。这一核移植实验说明_________________。
【解析】解答此题时首先应明确：小鼠细胞有无氯霉素抗性是一对相对性状。将分别具有这一相对性状的两细胞进行核移植，形成的杂交细胞性状并不随核的转移而改变。说明控制这一相对性状的基因位于细胞质中，氯霉素抗性遗传属细胞质遗传。
解答此题的思维障碍是对杂交细胞的性状表现不明确。
排除障碍的方法是：分析杂交细胞的生长情况。可以在含氯霉素的培养基中分裂生长，说明杂交细胞具有氯霉素抗性，与海拉细胞的性状相同，受细胞质基因控制；若不能正常生长，说明杂交细胞无氯霉素抗性，与核源细胞性状相同，受核基因控制。
【答案】海拉细胞的氯霉素抗性遗传属于细胞质遗传。习题精选
细胞质遗传
一、选择题
1．控制细胞质遗传物质的载体是（ ）
A．染色体 B．线粒体
C．细胞质基质 D．线粒体和叶绿体
2．下列性状属于细胞质遗传的是（ ）
A．紫茉莉的花 B．棉花的叶形
C．高粱的雄性不育 D．玉米的子粒
3．下列对细胞质遗传的特点叙述正确的是（ ）
A．受精卵中的细胞质几乎全部来自卵细胞
B．受精卵是在母体内发育的
C．细胞质遗传是一种无性遗传
D．具有细胞质遗传的生物都是纯合体
4．与细胞核遗传相比，细胞质遗传的主要特点是（ ）
A．不符合基因的分离定律，但符合基因的自由组合定律
B．伴性遗传
C．父系遗传
D．母系遗传
5．以下说法正确的是（ ）
A．细胞质基因存在于细胞器中的染色体上
B．细胞质遗传也是由基因控制的，因此同样遵循遗传三大定律
C．在细胞质遗传中，F1总是表现母本的性状，因此F1一定不会出现性状分离
D．如果紫茉莉花斑枝条上花的雌蕊授同一枝条上的花粉，F1会产生三种不同的类型：白色、绿色、花斑
6．哺乳动物受精卵中的线粒体（ ）
A．主要来自父方
B．主要来自母方
C．父母双方各占一半
D．在发育过程中逐步形成
7．紫罗兰的胚表皮颜色有黄色和深蓝色之别。将胚表皮为黄色的紫罗兰花粉传授于胚表皮为深蓝色的紫罗兰雌蕊上，所得后代的胚表皮呈深蓝色；将胚表皮为深蓝色的紫罗兰花粉传授于胚表皮为黄色的紫罗兰雌蕊上，所得后代的胚表皮则呈黄色。紫罗兰胚表皮颜色遗传属于（ ）
A．显性遗传 B．伴性遗传
C．细胞质遗传 D．随机遗传
8．将具有条斑病叶水稻的花粉授在正常叶水稻的柱头上，得到的子代水稻全部为正常叶；倘若将正常叶水稻的花粉授在条斑病叶水稻的柱头上，得到的子代水稻全部为条斑病叶，控制这一对相对性状的基因最可能在（ ）
A．某一对同源染色体上
B．水稻细胞的线粒体上
C．水稻细胞的叶绿体上
D．水稻细胞的核糖体上
9．已知A与a是核内的一对等位基因，L与H是控制另一对相对性状的质基因。现有基因型分别为以L（aa）和H（AA）的两个个体相交，对后代表现型的正确叙述是（ ）
①核基因控制的性状，无论正交与反交，后代的表现型相同
②核基因控制的性状，无论正交与反交，后代的表现型不同
③质基因控制的性状，无论正交与反交，后代的表现型相同
④质基因控制的性状，无论正交与反交，后代的表现型不同
A．①③ B．①④
C．②③ D．②④
10．下列对细胞质遗传的叙述中，错误的是（ ）
A．由细胞质中的遗传物质控制
B．减数分裂中基因的分配遵循孟德尔定律
C．F1的性状完全由母本来决定
D．线粒体和叶绿体的遗传属于细胞质遗传
11．水稻很尖细胞基因分布在（ ）
A．染色体、叶绿体、线粒体中
B．染色体、叶绿体、核糖体中
C．染色体、叶绿体中
D．染色体、线粒体中
二、非选择题
1．用电子显微镜观察鸡胚的线粒体，发现一些小细丝，这些小细丝能被DNA专一性染液染色，并能被专一的DNA酶分解，而不被RNA酶分解。这些细丝为 ，它与染色质的差别是 。
2．填写下表。
比较项目 细胞核遗传 细胞质遗传
F1表现型
杂交后代性状比例
子细胞中遗传物质分配
3．甲和乙为一对相对性状，用以进行杂交试验可得到下列四组试验结果：
A．♀甲×♂乙→F1呈甲性状
B．♀甲×♂乙→F1呈乙性状
C．♀乙×♂甲→F1呈甲性状
D．♀乙×♂甲→F1呈乙性状
据实验结果分析回答：
（1）可用来说明甲性状为显性性状的试验是 组。
（2）若为细胞质遗传，实验应符合 组结果。
4．小鼠的海拉细胞有氯霉素抗性，通过显微操作，把无氯霉素抗性的小鼠体细胞的核取出，注入去核的小鼠海拉细胞中，然后将这一杂交细胞培养在含有氯霉素的培养基中，结果发现，杂交细胞持续分裂。
（1）这一核移植实验说明 。
（2）氯霉素抗性基因最可能在 DNA分子上。
参考答案
一、选择题
1．D 2．C 3．A 4．D 5．D 6．B 7．C 8．C 9．B 10．B 11．D
二、非选择题
1．线粒体DNA 没有组成染色质的相应蛋白质
2．见下表。
比较项目 细胞核遗传 细胞质遗传
F1表现型 F1表现显性性状 F1表现母本性状
杂交后代性状比例 有一定分离比 无一定分离比
子细胞中遗传物质分配 有规律地分配 随机地、不均等分配
3．（1）A和C （2）A和D
4．（1）氯霉素抗性遗传属于细胞质遗传
（2）线粒体叶绿体与叶绿体遗传
(一)
在遗传学的历史发展中，长时期以来积累了大量的资料，充分肯定了一个问题：即核或染色体的遗传作用。但是，对于核以外其它细胞器的遗传作用，却一直没有给予重视，甚至形成一种假象，似乎核以外细胞器的遗传是无足轻重的。这大大地阻碍了细胞遗传学的发展。
其实，早在1909年，也就是孟德尔定律重新被发现后的第九年，在德国发表了两篇研究报告，一篇是Correns关于紫茉莉(Mirabilis)的工作；另一篇是Baur关于天竺葵(Pelargonium)的工作。这两种植物的花色与叶色遗传，均明显地不属于核遗传。以后，其他学者又在月见草属(Oenothera)及柳叶菜属(Epilobium)中观察到类似情况。人们把这一类用孟德尔用豌豆所发现的遗传定律不能解释的遗传现象称为细胞质遗传、母体遗传、单一亲本遗传、非孟德尔遗传、核外或染色体外遗传，或者根据最近的发展，更确切地分为叶绿体遗传及线粒体遗传等等。但是，对这一现象的实质却一直不清楚。直到60年代初，当第一次肯定叶绿体及线粒体中存在DNA之后，关于细胞质遗传的研究才揭开了新的一页。
叶绿体是植物进行光合作用和能量转化的重要细胞器。电子显微镜研究表明，高等植物叶肉细胞与藻类(如小球藻)的叶绿体是一个具有双层膜的片层系统。除去整个叶绿体被双层外膜所包围并与细胞质分离开以外，叶绿体中紧紧压在一起的由许多小片层组成的小体，称为基粒，构成基粒的片层称为基粒片层，又称小类囊体；而围绕在基粒周围的某种颗粒状电子密集较浅的介质称为基质，其中单个与基粒相连的片层称为基质片层，又称大类囊体。整个类囊体均由双层膜构成。基粒中含有定向排列的叶绿素分子，包括叶绿素a与b；基质中则含有大量的酶。
此外，在小球藻的叶绿体中含有造粉体。它的作用不清楚。由于淀粉粒常常存在于造粉体的周围，故设想它可能与淀粉的形成有关。
高等植物中有关叶绿体功能的研究表明，光反应以及有关的光合作用电子传递反应是在基粒片层中进行的，而CO2的固定或光合作用的暗反应则发生在基质区域。离体的菠菜叶绿体经超声波破坏并高速离心后，含有叶绿素的片层沉淀，而无色的基质部分则悬浮于上清液中。片层沉淀能够进行希尔反应及光合磷酸化反应；无色的基质上清液部分含有95%以上的光合作用CO2固定酶——双磷酸核酮糖羧化酶(RuBPC酶)。进一步利用14C标记分析表明，单独用基质部分所固定的14CO2，仅产生微量的磷酸甘油酸——光合作用第一个碳产物；当把片层部分单独同14CO2温育时，也有少量磷酸甘油酸及还原产物发生。但是，如果把基质和基粒片层两部分混合在一起时，则14CO2的固定增加60倍。这个实验清楚地说明，基粒与基质的光合功能是密切联系而不可分割的。
　
(二)
　
第一次明确肯定植物细胞的叶绿体中含有DNA的报道是1962年。此后的许多研究确定高等植物叶绿体DNA为闭合环状双股结构，环状分子的外形长约40μ上下。浮力密度为1.696—1.697gcm3。而它们的核的DNA分子则为线形，浮力密度介于1.691—1.702gcm3之间。二者极为相近，因而，用离心法不易区分。藻类叶绿体DNA的浮力密度均较它们相应的核DNA为轻，在密度梯度中很易区分开来(图3)。
高等植物中每个叶绿体所含DNA总量为2—10×10-15g，而高等植物叶绿体基因的大小为1—2×108道尔顿。这样，每个叶绿体所含的DNA总量，大约相当于10—30个基因的大小。换言之，每个叶绿体中大约含有10—30个基因。当然，这里应该说明，文献中有关这一问题的报道并不是一致的。
从高等植物叶绿体中最早成功地分离出核糖体也是在1962年。当时就发现植物细胞中有两类核糖体：70S与80S。70S核糖体位于叶绿体中，分子量为3×106；80S核糖体位于细胞质中，分子量为4—5×106。在碱基成份方面，叶绿体核糖体RNA与细胞质核糖体RNA也不同。对于抗生素的作用，两种核糖体也表现出特异的反应。例如，氯霉素可抑止70S核糖体中蛋白质的合成却无碍于80S核糖体。相反，环己胺抑止80S核糖体蛋白质的合成却无妨于70S核糖体。利用这个原理，可以研究离体叶绿体的体外活性。
在低浓度的Mg++离子作用下，70S核糖体分解为50S及35S两个亚基，当Mg++浓度恢复时，又可组成70S核糖体；80S核糖体在没有Mg++情况下，需要延长透析分解为亚基60S及40S，当Mg++恢复后则不能再重新组成80S核搪体。
叶绿体核糖体RNA(rRNA)是由叶绿体DNA编码的；同一细胞的细胞质核糖体RNA，则是由核DNA编码的。
除rRNA以外，叶绿体也具有自己的mRNA及tRNA，且各自具有转录、翻译功能。叶绿体mRNA的功能可以通过离体叶绿体合成蛋白质来鉴定，已经证明，豌豆的离体叶绿体能将S35标记的放射性甲硫氨酸掺入到五个不同的与膜结合的蛋白质中；菠菜离体叶绿体至少有九种与膜结合的蛋白质被体外标记。此外，利用上述蛋白质合成的特异性抑止剂，亦可以鉴定出mRNA的活性。
有充分的证据表明：叶绿体DNA编码的遗传信息，是在叶绿体中翻译的，而核DNA编码遗传信息则是在细胞质中翻译的。
叶绿体中含有tRNA，同细胞质中所含的不同。除相应于普通氨基酸的tRNA分子外，已经在叶绿体中发现有不同的、可以接受同一氨基酸的tRNA(称为同功tRNA)以及叶绿体特异的氨酰-tRNA合成酶。
　
(三)
　
叶绿体遗传的研究可以从不同的途径入手。
第一，研究叶绿体DNA序列组成的差异
据估计，叶绿体DNA基因组含有至少能编码二百种蛋白质的信息。因此，任何叶绿体遗传的差异，最根本的也就反映在叶绿体DNA碱基序列组成上的差异。通过对叶绿体DNA的分离及序列组成分析，可以测知这种差异的有无及程度，甚至可以绘制成DNA序列图。
例如，高等植物的细胞质雄性不育性，有一部分是受叶绿体DNA所控制的。通过分离叶绿体DNA，并用核酸内切酶消化，最后对比电泳后的DNA断片图式，就有可能测得不育系叶绿体DNA与可育系之间的差异。或者，更进一步采用多种内切酶处理并结合DNA-RNA分子杂交技术，就可能绘制出整个或部分叶绿体DNA的序列组成图。国内外很多学者正是这样进行工作的。
第二，研究DNA编码的蛋白质的差异
叶绿体编码的蛋白质，文献中报道的涉及若干种。但是，比较肯定的只有两种：组分Ⅰ蛋白质大亚基及光系统Ⅰ叶绿素蛋白质。
组分Ⅰ蛋白质又称双磷酸核酮糖羧化酶(简写作RuBPC酶)最近几年利用烟草属的不同种进行了许多研究，采用等电聚焦电泳可以把这种酶的大、小亚基分离：大亚基被分为分子量相同等电点不同的三种多肽，小亚基被分为两种多肽。由于大亚基多肽是叶绿体DNA编码的，小亚基是由核DNA编码的，种间杂交的杂种F1永远具有母本种的大亚基并兼有父母本的小亚基。根据这一原理，就可将任何叶绿体DNA控制的性状，通过杂交再用F1同亲本之一回交的方法，重新创造出大亚基相同小亚基不同或小亚基相同而大亚基不同的组分Ⅰ蛋白质，并通过等电聚焦技术对所得结果进行鉴定比较。
光系统Ⅰ叶绿素蛋白质，又称P700-叶绿素a蛋白质。它是研究质体基因突变的一个最常用的指标，是一种重要的色素-蛋白质复合体。任何色素的突变，均常常在这里反应出来。限于篇幅，这里不再详细介绍了。
第三，叶绿体与原生质体融合或叶绿体被原生质体吞食
近年来，在高等植物体细胞融合工作的影响下，开展了一些高等植物原生质体与藻类细胞融合或吞食藻类细胞的研究，并取得了初步成果。这表明，在一定的培养条件下，藻细胞进入高等植物原生质体中是完全可能的。
在这方面，最有意义的是Carlson进行的工作。他利用烟草的白色突变体的原生质体置于含有正常野生型原生质体的培养基中，观察到正常叶绿体进入到白色突变体的原生质体的细胞质中，并在其中复制并起作用，由此再产生成一个新的植株。因为同一细胞中除去外来的野生型叶绿体外，还保留有突变体的白色质体，故整个新形成的植株，可以再生含有外来叶绿体的白色原生质体。最近不少人进行了类似的试验，但真正能得到这样结果的极少。
　
李继耕，生物学通报，1981年第3期本章概述
本章教材是学生在高中生物必修课中学习了有关遗传学基本知识的基础上讲述的。其中《细胞质遗传》是对必修教材中细胞核遗传部分知识的补充，可以使学生全面认识遗传物质是由核内和质内两部分构成，同时也为下面章节讲述细胞质中的遗传物质——质粒埋下了伏笔，《基因的结构》、《基因表达的调控》可以使学生对基因及其表达机理在高二基础上取得更深一层的认识和理解。而《基因工程简介》在本章中占有重要地位。由于基因工程技术是四大生物工程的核心技术，本章又是讲述四大生物工程内容的开篇，所以无论从其内容，还是从其所处的地位来看，本章教学内容对理解下面各章内容都具有重要作用。因此，本章是本册教材的重点。教学目标
1．知识目标
（1）理解细胞质遗传的概念和特点以及形成这些特点的原因（识记）。
（2）理解细胞质遗传的物质基础是细胞质中的DNA（识记）。
（3）理解细胞质遗传在育种中的应用（知道）。
2．能力目标
（1）通过对细胞质遗传特点及形成该特点原因的探究，培养学生观察、对比、分析、推理、归纳、综合等抽象思维能力。
（2）提高学生的探究能力和科学素养。
（3）培养学生搜集资料、处理信息的能力。
3．情感目标
（1）通过理解细胞核遗传与细胞质遗传的关系，使学生树立辩证唯物主义思想。
（2）结合我国科学家利用三系配套法培育出了小麦、谷子、水稻等优势杂交种的实例，特别是结合被世界同行誉为“杂交水稻之父”的袁隆平院士首创三系杂交水稻的实例，对学生进行创新精神和爱国主义教育，激发学生的民族自豪感，激励学生学习科学家孜孜不倦的探索精神。
（3）通过对细胞质遗传在育种中的应用的学习，培养学生将科学技术这“第一生产力”转化为直接生产力和现实生产力的STS意识。典型例题三
某种子站由于不慎把玉米的保持系和恢复系种到了一块地里，则在恢复系上可获得种子基因型是（ ）
A．N（rr）和N（Rr） B．N（Rr）和S（Rr）
C．S（rr）和S（Rr） D．N（RR）和N（Rr）
【解析】解答此类题目需从如下几步进行分析：
①要明确保持系和恢复系的基因型分别是什么？保持系的基因型为N（rr），恢复系的基因到为N（RR）。
②要懂得他们种植在一起，既可以自花传粉，又可以异花传粉。恢复系［N（RR）］进行自花传粉子代基因型仍是N（RR），恢复系进行异花传粉，即接受保持系的花粉，子代基因型为N（Rr）。
解答此类题目很容易出现的思维障碍是只注意一个方面的授粉，忽略另一个方面的授粉或只注意细胞核遗传，忽略了细胞质遗传。
排除障碍时采用下列办法：
①写出恢复系和保持系的基因型。
②画出自花传粉和异花传粉图。
③以恢复系为切入点，从自花传粉到异花传粉，从细胞核遗传到细胞质遗传，逐步写出基因型。
【答案】D水稻杂种优势利用的现状与进展
水稻(Oryza sativa)是典型的自花授粉作物。1926年，美国琼斯(J·W·Jones)首次提出水稻具有杂种优势。后来，印度、日本、美国、国际水稻研究所(IRRI)等的一些科学家开展了水稻杂种优势利用研究，但未能应用于生产。
1964年，袁隆平率先在我因开展水稻雌性不育研究，并提出通过选育雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的三系法途径来利用水稻的杂种优势。1970年，袁隆平的助手李必湖与冯克珊在海南岛崖县找到野生稻(O。rufipogon)雄性不育株(简称野败)，为培育杂交水稻打开了突破口。随后开展了以袁隆平为攻关主将的全国协作研究，于1973年实现三系配套，1974年选配出强优势籼型杂交水稻组合并试种成功，1975年攻克制种技术关，1976年开始大面积推广。至此，水稻杂种优势利用的梦想终于在以袁隆平为代表的我国农业科学家的孜孜追求中变成现实。
杂交水稻的育成，是水稻育种史上的一次重大突破。它打破了水稻等"自花授粉作物没有杂种优势"的传统观念，大大丰富了作物遗传育种的理论和实践，具有很高的学术价值。特别是这一重大科技成果的应用，给我国的水稻生产带来了一次飞跃，使水稻单产在矮秆良种的基础上提高20%左右，取得了巨大的社会、经济效益。1976-1997年，全国累计种植杂交水稻2。2亿公顷，共增产稻谷3亿吨。近几年，全国年种植杂交水稻1533-1600万公顷，约占水稻总面积的一半，产量则占水稻总产量的57%；近年来，全国杂交水稻平均单产每公顷6。75吨，常规稻每公顷5。3吨。种植杂交水稻年增产的稻谷相当于一个中等产粮省份的粮食年产量。
但袁隆平与同事们并不满足，从未停止过继续攀登的脚步。80年代中期，袁隆平在系统总结我国杂交水稻育种实践和新发现种质资源材料的基础上，提出了杂交水稻育种的三阶段发展战略设想，即育种方法从三系法到两系法再到一系法，朝着程序由繁到简、效率越来越高的方向发展;杂种优势利用水平从品种间到亚种间再到远缘杂种优势利用，朝着优势越来越强的方向发展。这一设想成为杂交水稻育种研究的指导思想，并逐渐被育种实践证实其正确性。
三系杂交水稻研究成功后，我国便开始了水稻两系法杂种优势利用的新探索。两系法杂交水稻研究是我国的独创，1987年作为专题被列入国家"863"计划，袁隆平任专题组组长、责任专家，组织全国性协作攻关。经过9年的努力，两系法杂交水稻研究于1995年获得成功，育成的两系法杂交稻组合比同熟期的散系杂交稻增产10%左右，抗性和米质均有改进，其繁殖、制种和栽培技术也已成熟配套，进入生产应用阶段。"863"计划将培矮64S系列组合作为两系杂交稻先锋组合加大力度在全国推广，1998年全国示范、推广两系杂交水稻42。7万公顷。继两系杂交中晚稻育成后，长江流域双季稻区两系法杂交早稻又于近年获得突破，育成一批优质高产早中熟的两系早籼稻，于1998年进入大面积示范。如湖南的香两优68，生育期110天，多省试种产量在每公顷7。5吨以上，而且米质好，8项指标均达到农业部颁布的二级优质米标准。这些组合及技术的推广，将开创长江流域提高早籼稻产量和品质的崭新局面。
现在应用的杂交水稻属于品种间杂种优势利用的范畴，由于品种间的亲缘关系较近，遗传差异相对较小，杂种优势有较大的局限。现阶段研究的重点是两系法籼粳亚种间杂种优势利用。亚种间杂交稻的"库大源足"，理论上的产量要比品种间杂交稻高30%左右。但是要选育实用的亚种间杂交稻，在技术上存在许多难关，特别是结实率低而不稳、籽粒充实度差等难题。经过10年的协作研究，技术上的难题已基本解决，近年育成一批很有希望的亚种间强优组合，已进入品种比较和试种阶段，产量比品种间杂交稻高20%-30%。例如，江苏省农业科学院和国家杂交水稻工程技术研究中心合作培育的两系亚种间杂交稻组合培矮64S/E32，1997年在江苏3个点试种，0。24公顷，平均单产高达每公顷13。26吨;1998年又有4个点(江苏1个、湖南3个)单产都在每公顷12吨以上。预计亚种间杂交稻将在21世纪初大面积生产中发挥巨大的增产作用。
根据当前我国杂交水稻的产量情况、育种水平，特别是最新的突破性进展，袁隆平院土1997午提出了超级杂交稻选育的新思路，包括技术指标、形态模式和技术路线，旨在将优良的形态和强大的杂种优势结合起来，提高光合利用效率，有效增源，迎一步提高杂交稻的产量、抗性和米质。超级杂交稻的具体指标是:每公顷每日的稻谷产量为100公斤(如生育期120天的中熟组合每公顷12吨)，米质达到部颁二级标准，抗两种以上主要病虫害。这项研究计划得到了国务院及有关部门的高度重视，1998年8月，朱容基总理批示"全力支持"这项研究，并拨出1000万元予以资助。袁隆平院士满怀信心，率领研究组的同事们，朝着这一新的目标冲刺。每公顷日产100公斤的指标与IRRI 1989年提出的轰动一时的"超级稻"(后改为"新株型稻")指标相同。根据已获得的结果，可以预计，我国的超级杂交稻会比IRRl提前3-5年在较大面积上实现这一超高产指标。
综上可见，我国的杂交水稻育种研究与应用已经发展到第二个战略阶段--两系法品种间和亚种间杂种优势利用阶段。而杂交水稻育种更高层次的发展是通过现代生物技术利用远缘杂种优势，如利用野生稻和其他近缘种属的有利基因、C4植物的高光合效率基因等，特别是培育一系法远缘杂交稻。1995年，袁隆平院士的助手们与美国康奈尔大学合作，用分子标记的方法，结合田间试验，在野生稻(O。rufipogon)中发现了两个重要的数量性状基因位点(quantitative trait loci，QTL)，分别位于第1、2号染色体上，每个QTL具有比杂交水稻良种威优64高产18%的效应。目前正在进一步开展这项研究，将常规育种手段和分子育种技术结合起来，利用水稻的远缘杂种优势，预计在本世纪初期将会取得又一次重大突破。一系法杂交稻是不再分离并固定了杂种优势的杂交稻，因而不需要年年制种。这项研究现仍处于探索阶段，其技术上的难度很大，要育成一系法杂交稻，将是一个较长远的奋斗目标。小麦杂种优势利用的前景如何
在农业生产中常常见到农民种植杂交玉米和杂交水稻。 因为杂交种整齐、高产，从而为解决我国粮食问题做出了贡献。可为什么杂种小麦很少见到，是因为小麦没有杂种优势 可利用，还是有什么别的原因
提起小麦是否有杂种优势，也确实有过争论。对小麦杂种优势利用持否定态度者有两种观点：其一是认为杂种优势和自交退化现象是同一问题的两个角度，小麦为自花授粉作 物，长期适应了自交，既然无自交退化，也就无杂种优势可 言；其二是普通小麦为异源六倍体，也就是说它是通过不同 的物种杂交并通过染色体自然加倍而形成的新物种，其本身已“固定”了杂种优势，再度开发的潜力不大。但是后来的科学实践对上述观点提出了挑战，一个是自花授粉作物水稻杂 种优势利用在我国率先实现了突破；另一个是甘蓝型油菜和陆地棉都是异源多倍体，但都发现并利用了杂种优势。更重要的是不少学者对小麦作了大量的杂交，发现小麦确实存在杂种优势，选出比当地最好的推广品种增产15％以上的组合 是可能的。
我国杂种小麦的研究可以追溯到本世纪60年代。当时北京农业大学的蔡旭教授从国外引进了T型细胞质雄性不育材 料(其细胞质来自提莫菲维小麦，细胞核来自普通小麦，质、核互作使雄花不育)，并实观了不育系、保持系和恢复系三系配套。这样要实现甲和乙小麦杂交，可先把甲品种“转”成 不育系，把乙“转”成恢复系，甲品种本身作保持系。用保持 系给不育系授粉可使不育系繁殖后代，并使后代保持不育， 而用恢复系给不育系授粉可以产生雄花可育的杂种一代，如果父母本配合得当，杂种一代优势强，便可作为生产用种。这 种方法称三系法。三系法存在的最大问题是不育系对其恢复 系要求过于苛刻，使得造就一个恢复力强又能与不育系产生 强的杂种优势的恢复系很难。往往是“转”重了，会因为原恢 复系中的恢复基因(往往是多对基因)被乙品种置换掉而丧失恢复力，“转”得太轻又难以保持乙品种的优良特性，难以配 出强优势杂种。近些年来科研工作者又找到了另外一些类型 的不育系象K型、V型等不育系，它们的恢复系来源较广， 但离大面积配制杂种小麦尚有一段距离。
鉴于上述困难，科学家们又开辟了另一条道路，称做化学杀雄法，就是用一种药物(化学杂交剂)喷到小麦上，它只能把小麦的雄花杀死，使花粉丧失功能，但雌蕊不受伤害， 用作化学杂交剂的老牌药物有乙烯利和均三 二酮等。近些 年不断有新研制出的化学杂交剂投入试用，有了它便可以方 便地实现任何两个亲本间的杂交。但是应当承认，找到一个能产生强的杂种优势的亲本组合不容易，找到一个杀雄效果 好而稳定、有效用药时间长、无残毒、对小麦生长无不良副 作用且价格低廉的杂交剂同样很不容易。但这两点却是关 键，因为杂种小麦推广的可能性取决于增产幅度和制种成 本，只有增产效益明显超过种子生产成本时才有推广价值。
目前看来，小麦杂种优势利用的难度较大，但这些年该研究领域不断有所进展，杂种小麦也在世界各地试种，不少学者和专家正致力干这项研究，并满怀信心地憧憬着未来。线粒体遗传
线粒体是真核生物中的重要细胞器，与某些性状的遗传有直接联系。例如：红色面包霉有一种缓慢生长突变型，在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去。
把突变型与野生型进行正交，当突变型的孢子囊果与野生型的分生孢子受精结合时，所有子代都是突变型。把突变型与野生型进行反交，当野生型的孢子囊果与突变型的分生孢子受精结合时，所有子代都是野生型。
在这两组杂交中，所有的染色体基因决定的性状都表现1∶1分离。表明，当缓慢生长特性被原子囊果携带时，就能传给所有子代。而这种特性由分生孢子携带，就不能传给子代。生长缓慢的突变型线粒体不仅不正常而且在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶，细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，所以可以推测，有关的基因在线粒体中。
啤酒酵母属于子囊菌，它在有性生殖时，不同交配型相结合形成的二倍体合子。酵母有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。
如果把小菌落酵母同正常个体交配，则只产生正常的二倍体合子。它们的单倍体后代也表现正常，不再分离小菌落。
这表明小菌落性状的遗传与细胞质有关，而且这种交后代，4个子囊孢子有2个是a＋，另两个是a－，交配型基因a＋和a－仍然按预计的孟德尔比例时行分离，而小菌落性状没有象核基因那样发生重组和分离，说明这个性状与核基因无关。
进一步研究发现，小菌落酶母细胞内，缺少细胞色素a和b，还缺少细胞色素氧化酶，这些酶类，存在于线粒体中。表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。水稻不育系、保持系和恢复系
早在1926年 J· W·琼期就报道了水稻的杂种优势现象。 但是由于水稻是自花授粉作物，花器小且雌雄同花，靠人工去雄生产大量的杂交种是不可能的。难怪有人曾一度认定， 即使水稻有了强优势的亲本组合，也没有办法大量生产杂交种。
20年代未有人发现了水稻雄性不育现象，后经多年的研究，人们了解了水稻雄性不育的某些规律。从50年代末到60 年代末，日本学者先后培育出了水稻的细胞质与细胞核互作所导致的不育类型，继而实现了水稻不育系、保持系和恢复系的“三系”配套，为水稻杂交种的生产开创了一条道路。 1958年日本学者胜尾清用中国的野生稻为母本与日本粳稻藤 坂5号杂交，结果发现野生稻的细胞质可使杂种的雄花败育 (花粉没有授精能力)，为了获得纯合稳定的不育材料，他让野生稻与藤坂5号的杂种后代始终接受藤坂5号的花粉—— 这种杂种与其亲本之一的杂交称做回交。如此回交几代之后，杂种除了细胞质来自原母本野生稻(杂种的细胞质由母 本提供)，其细胞核基因几乎都来自藤坂5号，遗传特性也几乎完全象藤坂5号，只是由于其细胞质来自野生稻，花粉不能正常发育，这便育成了藤坂5号雄性不育系。与此同时藤坂5号便是该不育系的保持系，因为它与该不育系的杂交后代可以保持雄花不育性。与之相反，另外一些品种与此不育系杂交的Fl代其雄花可能“恢复”可育，并可以自交结实，我 们称这些品种为该不育系的恢复系。如果不育系与恢复系匹配合适，便可以生产出具有强大优势的F1代杂种用于农业生产。所遗憾的是，日本尽管在60年代末就实现了粳稻三系配套，但终因杂种优势不明显而未能应用于生产。
1964年我国湖南的袁隆平在洞庭早籼等品种中发现了一 批天然不育材料，并提出了通过选育“三系”利用水稻杂种优势的设想，当时只是苦于找不到理想的保持系。197O年他的合作者李必湖在海南省的野生稻群落中发观了一雄花败育株 (简称野败)，为水稻三系法制种提供了宝贵的种质资源。通过这个野败材料很快育成了一批籼型不育系，继而筛选出了强优势的恢复系，从而揭开了水稻杂种优势利用的新篇章。
三系中不育系的不育性是受细胞质和细胞核基因共同控制的，只有细胞质和细胞核中都不含可育基因，才表现为雄花败育；保持系与恢复系的差别之一就是前者的细胞核中所含是隐性不育基因(但细胞质可育)，而后者的细胞核则含有 显性可育基因。三系法所制出的杂种Fl代核基因是杂合的。 所以杂种只能用一代， F2代会发生性状分离，对于某些育性类型还会发生育性分离，不能再做种用。典型例题四
用紫茉莉花斑叶的花粉传予紫茉莉花斑叶的雌蕊，所结种子长成的植株的性状是（ ）
A．叶呈绿色 B．叶呈白色
C．花斑叶 D．以上三种性状同时存在
【解析】解答此类问题需从如下两方面入手分析：
①紫茉莉的叶色遗传是由叶绿体内的遗传物质控制的，属于细胞质遗传。
②花斑紫茉莉雌蕊在产生雌配子时，细胞质的分开是不均等的，随机的，因此可产生三种类型的雌配子，即含正常叶绿体的雌配子，含不正常叶绿体的雌配子，含两种叶绿体的雌配子。当与精子发生受精作用时，依细胞质遗传母系遗传的特点，可形成三种类型的受精卵，三种类型的受精卵可形成具有三种类型枝条的植株。
解答这类问题，存在的思维障碍一是不能对某性状属于何种形式的遗传进行有效的判断，二是对母系遗传的原因理解不透。
排除障碍可采用下列办法：
①花斑紫茉莉叶片的颜色是叶绿体有无色素造成的。受叶绿体遗传物质的控制。因此，花斑紫茉莉叶色的遗传属于细胞质遗传。
②联系细胞分裂及细胞质遗传的特点，从而分析得出花斑紫茉莉雌蕊可形成三种雌配子，由此进一步推出三种子代的叶色情况。
【答案】D知识体系
概念:通过细胞质内的遗传物质控制的性状遗传方式。
特点/系遗传:具有相对性状的亲本杂交F1总是表现出母本性状的遗传现象
细胞质遗传
杂交后代不出现一定的分离比
物质基础:细胞质基因(线粒体、叶绿体中的DNA上和质粒DNA上)
位用:用雄性不育植株做杂交母本,可以省去大量的人工去雄工作,并且保证了
杂交种子的纯度,从而显现杂种优势。教学重点难点
重点：
1、细胞质遗传的特点和形成这些特点的原因；
2、细胞质遗传在育种中的应用。
难点：
细胞质遗传在育种中的应用。

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