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遗传学发展简史
2006-10-2
一、序幕期（1865-1899）
1．1856-1864 孟德尔的遗传律 （Mendel's laws of inheritance）:
分离律 The law of segregation
自由组合律 The law of independent assortment
1866 发表"植物杂交试验"（Experiments in plant hybridizations）。
2. 1883 罗士（W. Roux） 首倡染色体学说（chromosome theory）
1903 苏顿（W.S. Sutton） 主张染色体含有遗传的单元
二、中兴期（1900~1909）
孟德尔定律的被肯定：荷兰植物学家戴伏里斯（H.de Vries 1848-1935）发表《杂种的分离律》、德国植物学家柯伦斯（C. Correns 1864-1933）发表《杂种后裔行为与孟德尔定律》、 奥地利车伏麦可-斯索涅格发表《豌豆杂交研究》。
中兴的功臣--贝特森：1902年，贝特森创alleomorph（后被缩短成allele，即对偶基因）、heterozygote（异质接合体）及homozygote（同质接合体） 三个名词。并以genetics 为遗传学命名。
约翰生的贡献：荷兰生物学家约翰生 （W.L.Johannsen 1867-1927）从1890年代起，对数量性状（quantitative character）的变异做有系统的研究，于1903 年发表《族群与纯系遗传 （Heredity in populations and pure lines）》。1909年，他又出版《遗传学纲要》一书，创用 gene （基因）、phenotype （表现型） 及 genotype（基因型） 三个名词。
染色体与遗传：1902年，美国人苏顿 （W.S.Sutton 1877-1916） 发表了一篇有关染色体形态的文章，文中提到在减数分裂（meiosis）时，染色体的联会（synapsis）与分离（disjunction）可能构成孟德尔遗传律的物质基础。 在1903年，他又发表 《染色体与遗传（chromosomes in heredity）》一文，详细阐释染色体与遗传的关系。同年，波威利（ T.Boveri 1862-1915）也注意到染色体行为与植物杂交试验间的关系,1928年威尔森（E.B.Wilson）把苏顿和波威利的理论称之曰《苏顿-波威利假设（Sutton-Boveri hypothesis）》
族群遗传学的萌芽：族群遗传学 （population genetics）所研究的是有关族群的遗传组成 （genetic constitution）和基因频率 （ gene frequency）的问题。英国数学家阿尔迪（G.Hardy）及德国医生温柏格（W.Weninberg）同年发表有关族群平衡的基本理论。他们认为在一个随机交配（random mating）的大族群中，基因频率是固定不变的，基因型也将维持一定的频率。
三、塑型期（1910-1940）
1. 果蝇学派的崛起:
1910年，美国哥伦比亚大学教授摩根（T.H.Morgan1866-1945）发表《果蝇的性联遗传》一文，有两个重要的结论，第一、基因是位于染色体上，而且某一特定的基因是位于某一特定的染色体上，第二、数个基因可以同在一条染色体上，而在同一染色体上的基因，不遵守孟德尔的独立分配律。摩根经过不断的研究，把基因在染色体上的观念完全建立起来，还阐明了连锁（linkage）和互换（crossing over）的观念。
布瑞杰兹发表了染色体的不分离（nondisjunction）、1917年，染色体缺失（chromosome deficiency）、 1921年，性别决定（sex determination）与基因平衡观念、1935年，细胞学染色体图（chromosome mapping）的建立等。
穆勒在1927年发现Ｘ射线可以诱导突变（mutation）发生，容易获得大量突变种（mutant），用做遗传和育种试验研究的材料。
2. 细胞遗传学的壮大
1915年左右，布雷克斯利（A.F.Blakeslee）及其同僚研究曼陀罗（Jimson weed） （Datura stramonium）的十二个不同突变体，发现这些突变体内都含有一个特殊的额外染色体，这种染色体组成叫做三染体（trisomic, 2n+1），例如单染体（monosomic,2n-1），三倍体（triploid,3n）、四倍体（tetraploid,4n），及染色体易位（translocation）等。
1933年，裴恩特（T.S.Painter）从细胞学着手，利用果蝇幼虫唾液腺细胞特有的巨大的多丝染色体，做成了第一个详尽的Ｘ染色体之染色体图。
1929年，恩默森（R.Emerson）和克莱顿（H.B.Creighton）首先由细胞学上证实遗传的互换，即不仅在表现型上看到了基因重组，在显微镜下也看到染色体间互换发生。
3. 突变的研究
1927年，穆勒发现Ｘ射线可以诱导果蝇突变的发生。
德莫斯报告在果蝇内有许多易变基因（mutable gene）。1950年代麦克林塔克（Barbara McClintock）指出玉米可能含有某种遗传物质，称为跳跃基因组，例如在细菌中跳跃基因组可把抗生素抵抗力由一个质体（plasmid）移转到另一个质体，现己证明跳跃基因组也就是转移子（transposon）确实存在。
4. 基因生理与个体发育的研究
自1920到1940年中，有关基因生理的研究有两点值得特别说明，一是基因平衡的观念，另一是基因如何控制代谢反应。
布瑞杰兹认为，在生物体内每一个性状都是受许多基因所控制的，这些基因可以分散在许多不同的染色体上，同时这些基因作用的方向或正或负，表现型乃是正负作用达到平衡状态上的产物。
1902年英国医生贾洛德（A.Garrod）从对人类黑尿病和其它遗传疾病的研究，提出《先天性代谢错误》学说。
毕德尔等研究面包霉菌（Neurospora），于1941年发现《基因 ——酵素（one gene one enzyme）》观念。
研究基因与个体发育间关系的遗传学可称为发育遗传学（developmental genetics），也可称为胚胎遗传学（embryological genetics）。
5.起飞中的族群遗传学:
族群遗传学主要的研究范围有三:第一、在杂交族群中 ，研究各个有亲缘关系个体间的遗传相关; 第二、分析自交(self fertilization)、选型交配（assortative mating）和随机交配（random mating）等交配系统;第三、分析演化动力，例如天择（natural selection）、突变（mutation）、迁移（migration）和随机遗传漂变（random genetic drift）等的影响。
赖特于1917人年发表随机遗传漂变的假说，在1921至1923年间发明《路径系数分析法》，可用来推演在不同交配制度下的遗传结果，又导出一个估算近亲繁殖系数（coefficient of inbreeding），并于1931年发表《孟德尔族群的演化》。
费歇于1930年发表《天择的遗传理论》，他认为天择可以增加生物之生殖的适应度（fitness），演化的过程系决定于一个对偶基因优于其它的对偶基因。
英国的哈尔丹《数学对于天择论的贡献》文章中，寻出各种强度不同的天择对于所有染色体上显性或隐性基因频率的影响，并估算族群中不良基因的突变率。
四、 鼎盛期（1941年以后）
1. 基因内的研究：
基因重组（recombination）观念之建立，例如果蝇的伪对偶基因（pseudo-allele）、噬菌体（phage）基因微构图（map of gene fine structure）的建立、基因的互补作用（intragenic complementation）、不可逆性的基因重组（non-reciprocal recombination）等等。
2. 遗传物质的研究：DNA才是遗传物质
格里菲斯（F.Griffith）、艾维瑞（O.T.Avery）、麦里奥（C.M.MacLeod）和麦考提（M.McCarty）对肺炎双球菌遗传性状转化作用（Transformation）的研究。
赫希（A.D.Hershey）和杰斯（M.Chase）研究大肠菌之噬菌体T2 感染大肠菌的机制。佛兰克尔-康拉特（H.Fraenkel-Conrat）和桑格（B. Singer）对于烟草嵌纹病毒素（Tobacco mosaic virus）之重组合接种试验的研究；证明了生物细胞内只有核酸才是遗传物质。
3. 核酸构造与复制的研究
沃森（ J.D.Watson）和克利克（ F.H.C.Crick ）于1953年,提出DNA双螺旋构造假说（DNA double helix structure hypothesis）。
沃森和克里克提出DNA 的复制作用是半保留式复制（semi-conservative replication）。
1956年，柯恩柏格利用DNA聚合每（DNA Polymerase）成功的在细胞外合成DNA。
4. 生化遗传学的研究
毕德尔和塔特姆以面包霉菌作试验材料，于1941年提出《一基因一酵素观念》。
1949年，鲍灵和其同僚观察到正常人血色素与患镰形血球贫血症患者的血色素有化学上的差异。
1956年英格朗姆找出两种血色素分子的差异，只是由于一个氨基酸分子的不同。
杨诺夫斯基发现突变体在基因内的位置与多肽链上氨基酸发生置换的位置有相关关系，这种现象特称为基因与蛋白质间的共线性。
细胞内各种代谢作用的快慢与各有关成分合成速度的快慢直接相关。细胞内合成量的多少是在极有效率极有规则的调节机构控制之下，细菌细胞的操纵子观念乃是一种最重要的调节机构假说。
提姆和巴尔的摩发现反转录，RNA可用做合成DNA的模版，经反转录作用形成DNA。
5. 遗传密码的研究
1961年是遗传密码研究的起飞年，三个核苷酸即为密码子（codon）决定一个胺基酸，在mRNA上，遗传密码的读法有方向性，密码子与密码子间没有重迭的部份，又常常有好几个密码子代表同一个胺基酸（此称为redundancy），而在不同生物细胞中，大家的密码子可能都相同。
6. 细菌遗传与噬菌体遗传的研究
细菌细胞间遗传物质的交换主要有三个途径：第一种是转化作用，即一个细菌品系的DNA片段，可以进入另一细菌品系的细胞内，而使后者的遗传性状改变；第二种是接合作用，就是雌雄细胞间的交配，直到1946李德保和塔特姆才发现细菌也有雌雄之分，也有有性生殖，当然也有有性重组的发生；第三种是转导作用，这是经由噬菌体的帮助来达成的，是 1952年辛德尔和李德保所发现。
1915年，特渥特（F. W. Twort）首先发现噬菌体的存在。
7. 遗传工程的研究
在1970年柯朗纳（G.Khorana）和他的研究小组合成了第一个基因，它是酵母菌的丙氨酸-tRNA基因，这是基因选殖的开始。
1973年柯恒和波义耳成功的将核酸分子嵌接至质体，并纳入大肠菌细胞内，成为一个新的且具遗传能力的组合体，而且能在大肠菌细胞内继续增殖，并有转录作用和转译作用形成蛋白质，这是遗传工程的开始。
阿柏（W.Arber），史密特（S.Smith）和南施丝（D. Nathans）因为研究限制内核酸酶成功。
当遗传工程在微生物应用成功之后，就延伸到高等动植物和人类，如个体的选殖、细胞融合，也就是体细胞杂交或无性繁殖。
遗传工程已被应用于制造数种重要的药剂：例如胰岛素、体制素、干扰素和Ｂ型肝炎疫苗等。
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