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第６章 植物的矿质营养
植物除了从土壤中吸收水分外，还需要各种矿质元素和氮素，来维持正常的生命活动。植物吸收的各种元素，有的作为植物体的组成成分；有的参与调节生命活动；有的两者兼有之。我们把植物对矿质元素的吸收、运转和同化，通称为矿质营养。了解矿质和氮素的生理作用、植物对矿质元素和氮素的吸收运输以及氮素的同化规律，对于指导合理施肥，提高产量和改进品质是非常重要的。

第一节 值物体内的必需元素
一、植物的必需元素及其确定方法
(一)植物的必需元素
将植物材料放在105℃下烘干，失去的水分约占植物组织的10％一95％，剩下的干物质占5％～10％。干物质中包括无机物质和有机物质。若将干物质放在600℃高温下充分燃烧，有机物质中的碳、氢、氧、氮分别以二氧化碳、水、分子态氮和氮的氧化物形式挥发掉，剩下的白色灰烬中的元素，统称为灰分元素或矿质元素。虽然，灰分中并不包括氮，然而，氮与钾、磷等元素一样，主要以离子状态被植物根系从土壤中吸收．农业上均作为肥料应用。所以，习惯上把氮素归在矿质元素之中。





植物体内的矿物质元素种类很多，据分析，地壳中存在的元家几乎都可在不同植物中找到。现在已发现70种以上的元素存在于不同植物中，但并不是每一种元素都是植物必需的。
所谓必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：
第一、由于缺乏该元素，植物生长发育不正常，不能完成其生活史。
第二、缺乏该元素，植物表现出专一的病症，而加入该元素后，逐渐转向正常。
第三、对植物营养的功能是直接的，而不是由于改善了土壤或培养基条件所致。
根据以上标准，现已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种，它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯，再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧一共16种。也有文献将钠和镍故人必需元素之中。根据植物对这些元素的需求量，把它们分为两大类：
1大量元素 植物对此类元素的需要量较多，它们占植物体干重的0.01％以下,有碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫等。


















图6-1 几种营养液培养法
A.水培法：使用不透明的容器（或锡箔包裹容器），以防止光照及避免藻灯的繁殖，并经常通气
B.砂培法 C.气培法：根悬于营养液止方，营养液被搅起成雾状 D.营养膜法：营养液从容器械a流进长着殖株的浅槽 b 未被吸收的营养液流进容器 c 并以管d泵回a.营养液Pht和成分均可控制
（引自Salisbury Ross,Plant Physiology,1992）
2微量元素 植物对此类元素的需量极微，占干重的0．01％以上。它们是铁、硼、锰、锌、铜、钼、氯等。尽管它们需量很小，但缺乏时不能正常生长，若稍有愈量，反而对植物有害，甚至导致植物死亡。
还有些元素仅对某些植物是必需的，如硅对水稻，钠对甜菜等生长都是有利的，称为增益元素。
(二)确定植物必需元素的方法
确定是否是植物必需元素，仅仅分析灰分是不够的，因为灰分中大量存在的元素，不一定是植物生活所必需的，而含量很少的却可能是植物体所必需的。由于土壤条件较为复杂，其中的元素成分无法控制，因此，用土培法无法正确地确定必需元素。目前常用溶液培养法、气培法等来确定植物必需的矿质元素(图6-1)。
溶液培养法(或砂基培养法)：溶液培养法亦称水培法。是在含有全部或部分植物所需养分的水溶液中培养植物的方法。而砂基培养法则是在洁净的石英砂、蛭石或小玻璃球等基质中，加入营养液来培养植物的方法。砂培中的砂，只起固定植物的作用，必需养分仍由溶液提供。
要使植物正常地生长与发育，培养液应含有各种必需元素，保持适宜的浓度与pHo各种阴阳离子总量之间应保持平衡，且无毒害。在水培时，还要注意通气和防止光线对根系的直接照射等。
在研究植物必需的矿质元素时，可在配制的营养液中除去或加入某一元素，如在除去某一元素时，植物生长发育不正常．不能完成其生活史，并出现特有的病症，当加入该元素后，症状就消失，则说明该元素为植物的必需元素。反之，若减去某一元素时，对生长发育无不良影响，即表示该元素为非必需元素。
二、各种必需元素的生理作用及其缺素症
必需元素在植物体内的生理功能主要表现在王个方面：一是细胞结构物质的组分，如原生质必须有氮和硫才能形成；二是参与生命活动的调节，如酶的成分和活化剂；三是电化学作用，如渗透调节、胶体稳定相电荷中和等。下面分别介绍各种元素的生理作用及缺累症状。
1氮 根系从土壤中吸收的主要是铵态或硝态氮，也可吸收一部分有机氮，如尿素。
氮在植物体内的含量只占干重的1％～3％，尽管含量少，但对作物确很重要。
氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组分。氮还是植物激素(如生长素、细胞分裂素)、维生素(B1、B2、PP等)、酶及许多辅酶和辅基的(如NAD+、NADP+、FAD)的成分，它们对生命活动起调节作用。此外，氮还是叶绿素的成分，与光合作用有密切的关系。由此可见，氮在生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。当氮肥供应充足时，植物躯体高大，分蘖(分枝)能力强，枝繁叶茂，叶大而鲜绿，籽粒中含蛋白质高；因此，在生产中应特别注意氮肥的施用。常用的氮肥有人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、磷酸氢铵等肥料。
缺氮时，由于蛋白质等合成减少，植物生长黄瘦、矮小，分枝分蘖减少，花、果少且易脱落，导致产量降低。因氮在体内可移动，老叶中的氮化物分解后运到幼嫩组织中重复利用，所以缺氮时，植物的显着特征是叶片发黄是由下逐渐向上发展的。
氮过多时，营养体徒长，叶大而深绿，柔软披散，植物体内含糖量相对不足，茎部机械组织不发达，易造成倒伏和被病虫侵害；花果少，产量也不会高。
2.磷 通常磷呈H2PO-4和HPO2-4的形式被植物吸收，在植物幼嫩组织和种子、果实中含量较多。
磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它与蛋白质合成、细胞分裂、生长有密切的关系；磷是许多辅酶如NAD’、NADP+的成分，它们参与光合、呼吸过程；磷是AMP、ADP和ATP的成分，所以与细胞内能量代谢有密切关系；磷还参与碳水化合物、蛋白质及脂肪的代谢和运输。糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应。氮代谢中，硝酸的还原有NAD+、FAD的参与等。所以，施磷对分蘖、分枝以及根系生长都有良好作用；对种子、块根、块茎的生长有利，故马铃薯、甘薯和禾谷类作物施磷后增产效果显着。由于磷与氮有密切关系，所以缺氮时，磷的效果不能充分发挥，只有两者配合施用才能发挥磷肥的效果。
磷不足时，细胞分裂受阻，幼芽、幼叶生长停滞；根纤细，分蘖分枝减少，植株矮小，花果脱落，成熟延缓。缺磷时，蛋白质合成下降，营养器官中糖的含量相对增多，有利花青素的形成，所以使叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。
磷在体内可移动，故能重复利用。所以缺磷时，病症首先出现在老叶并逐渐向上发展。
磷肥过多时．叶上会出现小斑点，是磷酸钙沉淀所致。由于水溶性磷酸盐能与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，引起缺锌病。同时磷过多会阻碍对硅的吸收，易招致水稻感病。
3钾 钾在土壤中以KCl、K2SO4等盐的形式存在。被植物吸收后，以离子态存在于细胞内。体内的钾主要集中在生命活动最旺盛的部位，如生长点、形成层、幼叶等。
钾和氮、磷不同，它不是细胞的组成成分，它主要对细胞的代谢起调节作用。目前已知钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂，如淀粉合成酶、苹果酸脱氢酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用、蛋白质代谢中起重要的作用。钾是形成细胞渗透势的重要成分，钾从薄壁细胞进入根的木质部，从叶表皮细胞进入保卫细胞，从而使两者的水势降低，有利于根系的吸收和气孔的开放，所以能提高作物的抗旱性。钾能促进蛋白质的合成．所以钾肥充足时，形成的蛋白质较多，使可溶性氮减少。
钾与糖的合成有关，钾充足时，蔗糖、淀粉、纤维家和本质素含量较高，茎秆较坚韧，抗倒性强，并使光合产物及时运往块根、块茎，促进块根、块茎膨大，种子饱满。所以具有块根、块茎的作物就需较多的钾肥。
缺钾时，植物茎秆柔弱，易倒伏，抗旱抗寒性降低，作物叶片边缘黄化、焦枯、碎裂，叶脉间出现坏死斑点，这是缺钾的典型症状。钾也是易移动可重复利用的元素，故缺素症首先出现在下部老叶。
氮、磷、钾三元素作物需量较大，且土壤易缺乏，在生产上称为“肥料三要素”。
4.钙 植物从土壤中吸收CaCl2、CaSO4等盐中的Ca2+。它主要分布在老叶或其它老组织或器官中。
钙是胞间层中果胶酸钙的组分，缺钙时，细胞壁形成受阻，细胞分裂不能进行或不能完成，而形成多核细胞。钙能作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁，具有稳定膜结构的作用。钙对植物抗病有一定作用，至少有40多种水果和蔬菜的生理病害是因低钙引起的。钙还可与草酸形成草酸钙结晶，消除过多草酸对植物的毒害。钙也是一些酶的活化剂，如由ATP水解酶、磷脂水解酶等催化的反应都需Ca2+参与。
钙是一个不易移动的元素，缺乏时，病症首先出现在上部的幼嫩部位，幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死。如大白菜缺钙时,心叶呈褐色。
5．镁 镁主要存在于幼嫩器官和组织中，成熟时则集中在种子里。
镁是叶绿素的成分，又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等的活化剂，故为叶绿素形成及光合作用所需。镁能活化某些酶，如磷酸激酶等，在碳水化合物的代谢中占有重要地位。此外，镁还能促进氨基酸的活化，有利于蛋白质的合成。
缺镁最明显的症状是叶片失绿。因镁在体内可移动，所以病症首先从下部叶片开始。往往是叶肉变黄，而叶脉仍保持绿色，可见到明显的绿色网状。这是与缺氮症状的主要区别。缺镁严重时，可引起叶片的早衰与脱落。
6．硫 硫是SO2-4的形式被植物吸收的。硫是含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸的组分，参与蛋白质的组成。辅酶A和一些维生素如岛中也含有硫，且辅酶A的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用。硫还是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分，因而在光合、固氮等反应中起重要作用。
硫不易移动，缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状，且新叶均匀失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫情况在农业上少见，因土壤中有足够的硫供给植物需要。
7．铁 铁主要以Fe2+的整合物被吸收，在植物体内含量极少。它是形成叶绿素所必需的元素。同时，主要是许多酶和载体如细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶、铁氧还蛋白等的成分，它们在光合、呼吸电子传递中起重要作用。
铁不易移动，缺铁时幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，而下部叶片仍为绿色。土壤中一般不会缺乏铁，但在碱性土壤或石灰质土壤中，铁易形成不溶性化合物而影响植物对铁的吸收。
8．硼 硼以硼酸(H3BO4)的形式被植物吸收。一般在花的柱头和子房里含量最高。硼与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。硼参与糖的运转与代谢，还能促进根系发育，特别对豆类植物根瘤的形成影响较大，缺硼时，可阻碍根瘤形成。同时硼对蛋白质的形成也有一定影响。
不同植物对硼需量不同，如油莱、萝卜、葡萄等需量较多，而小麦、水稻、玉米等需量较少。
缺硼时，植物受精不良，籽粒减少。湖北、江苏等省甘蓝型油菜出现“花而不实”现象，就是缺硼所致。另外，茎、根尖分生组织受害死亡。甜菜的干腐病、马铃薯的卷叶病、苹果的缩果病等都是缺硼产生的。
9．铜 在透气性良好的土壤中，铜以Cu2+的形式被吸收。铜是某些氧化酶的成分，如多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶等。在呼吸的氧化还原中起重要作用。铜还存在于叶绿体的质蓝素(PC)中，参与光合电子传递。
缺铜时，叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿，随后发生枯斑，最后死亡脱落。另外可使气孔下形成空腔，使水分过度蒸腾而萎蔫。
10．钼 钼以钼酸盐(MoO2-4)的形成被吸收。钼是硝酸还原酶的成分，缺钼时硝酸不能还原，呈现缺氮症状，铂又是固氮酶的成分，所以与固氮过程有关。施用钼肥(如钼酸铵)对花生、大豆等豆科植物有明显增产效果。
缺钼时，叶较小，脉间失绿，有坏死斑点，且叶缘焦枯向内卷曲。
11．锌 锌以Zn2+形式被吸收。锌是碳酸酐酶的成分，此酶存在于原生质和叶绿体中，因此锌与光合、呼吸有关。锌也是谷氨酸脱氢酶及羧肽酶的组分，在氮代谢中也起一定作用。同时，锌与生长素(吲哚乙酸)的合成有关。
缺锌时，苹果、桃、梨等果树易发生小叶病，且呈丛生状，叶上出现黄色斑点。
12．锰 锰主要以Mn2+形式被吸收。锰多分布在叶内，锰为光合放氧、叶绿素形成和维持叶绿体正常结构所必须的元素，因此与光合作用有密切关系。锰还是许多酶的话化剂，如酮戊二酸脱氢酶、柠檬酸脱氢酶等，故与呼吸作用有关。
缺锰时，叶绿素不能形成，叶脉呈绿色而脉间失绿。这也是与缺铁的主要区别。
13．氯 氯是以Cl-的形式被植物吸收的。在体内以离子态存在。氯与光合过程中水的光解有关，根和叶细胞的分裂也不能缺少氯。氯还与钾一起参与渗透势的调节，同时也能调节气孔的开闭。
缺氯时，叶片萎蔫失绿坏死，最后变为褐色，根粗短，根尖成棒状。
上述各种必需元素在植物生命活动中都有自己的独特作用，不能为其它元素所代替。如钾和钠、钙和镁，它们的理化性质相似，但不能相互取代，不过这种不能代替性是相对的而不是绝对的。如锰可部分代替铁(表6-l、表6-2)。
表6-1 植物必需元素的功能分类
营养元素 吸收 生理生化功能
第一组碳、氢、氧氮、硫 以CO2、HCO3-、H2O、O2、NO3-、NH4+、N2、SO42-、SO2的形态被吸收，离子来自土壤溶液，气体来自大气。 有机物的主要成分，酶促过程中某些原子团的必需元素，在氧化还原反应中被同化
第二组磷、硼、硅 以磷酸盐、硼酸或硼酸盐、硅酸盐的形态存在于土壤溶液中 与植物体中存在的醉类进行酯化反应。磷酸酯参与能量转换反应
第三组钾、（钠）、钙、镂、锰、氯 以离子的形态存在于土壤溶液中 一般功能：产生细胞渗透势。较专一的功能：使酶蛋白构型处于最佳状态（酶的活化）。在各反应之间建立桥梁作用，与阴离子平衡，控制膜透性与电势
第四组铁、铜、锌、铝 以离子或螯合物的形态存在于土壤溶液中 主要以螯合态存在于辅酶中，通过化合价的变化而传递电子

表6-2 作物营养元素缺乏症检索简表











第二节 植物对矿质元素的吸收和运输
一、植物对矿质元素的吸收
植物对矿质元素的吸收有根部吸收和叶片吸收两种方式。
(一)根系对矿质元素的吸收
植物对矿质元素的吸收是一个复杂的生理过程。它一方面与吸水有关系，另一方面有其独立性，同时对离子的吸收还具有选择性。植物根系是吸收矿质元素的主要器官。植物吸收矿质元素的特点是：
1．根系对水和矿质的吸收不成比例 无机盐要溶于水后才能被根所吸收，同时随水流一起进入根部的自由空间。但吸水主要是因蒸腾而引起的被动过程，而吸收无机盐则主要是消耗能量的主动吸收过程，要载体运输，其吸收离子数量因外界溶液浓度而异，所以吸水量和吸盐量不成比例。
2，根对离子的吸收具有选择性 离子吸收的选择性是指植物对同一溶液中的不同离子或同一盐分中的阴阳离子吸收的比例不同的现象。如土壤中的硅，水稻较棉花吸收的多，对盐分中阴阳离子的吸收也有此现象。如供给(NH4)2SO4时，植物对氮的需求量大于硫，所以NH4+的吸收量多于SO42-，在吸收NH4+的同时，根细胞会将H+置换到土壤中，从而使土壤中SO42-和H+浓度加大，使土壤pH下降，故这类盐称为生理酸性盐。如多种铵盐。如供给NaNO3，根吸收NO3-多于Na+，在吸收NO3-时与根细胞表面的HCO3-交换，结果使OH-增多[HCO3-+H20＝H2CO3+OH-]，使土壤pH升高，这类盐称为生理碱性盐。如多种硝酸盐。如供给NH4NO3时，植物对NH4+和NO3-几乎等量吸收，根部代替下来的H+与HCO3-相等，不会使土壤pH发生变化，故这类盐称为生理中性盐。这些概念，是根据植物选择吸收引起土壤溶液变酸或变碱而定义的。所以在生产中，如果长期单一的在土壤中施用某一类化肥；就可能使土壤酸化或碱化，从而破坏土壤结构。因此要科学用肥。
3．根系吸收单盐会受毒害 任何植物长期培养在单一的盐类溶液中，会渐渐死亡的现象，称为单盐毒害。哪怕是需量大的元素也会如此。如将小麦的根浸入钙、镁、钾等任何一种单盐中，根系都会停止生长，分生区细胞壁黏液化，细胞破坏，最后死亡(图6-2C、D)。
若在单盐中加 入少量其它元素，这类型毒害就会减弱或消除，这种离子间能互相消除毒害的现象，称为离子拮抗。如在KCl溶液中加入少量的CaCl，就不会产生毒害。所以，植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能健康生长，这种溶液称为平衡溶液。对海藻来说，海水就是平衡液，对陆生植物来讲，土壤溶液一般也是平衡溶液。
(二)根系吸收矿质的方式
植物吸收矿质元素主要有两种方式，即被动吸收和主动吸收。
1．被动吸收 指由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收，是无需代谢能量的，故称为非代谢吸收。当外界溶液中某种离子的浓度大于根细胞内的浓度时，外液中的离子就会顺着浓度梯度扩散到根细胞内，并迅速使根内外溶液浓度相同。决定吸收的主要因素是根内外离子浓度差。
2．主动吸收 根细胞通过呼吸作用所提供的能量逆浓度梯度吸收矿质元素的过程，叫主动吸收。它是根系吸收矿质元素的一种主要方式。
（三）根系吸收矿质营养的过程
根系吸收矿质营养的过程分为两步：
1．离子交换吸附 细胞的主要成分是蛋白质，蛋白质是两性电解质，因而可吸附不同的离子。根部细胞呼吸作用放出的二氧化碳和水生成H2CO3，离解成H+和HCO3-
CO2+H2O=H2CO3
H2CO3=H++HCO3
这些离子吸附在根系细胞的表面，并和土壤中的无机盐离子进行“同荷等价”交换。交换的方式有两种：







图6-3 离子交换吸附示意图
(1)通过土壤溶液进行交换。根际表面吸附的H+和HCO3-同溶于土溶液中的离子，如K+、Cl-等进行交换，结果，土壤中的K+、Cl-离子换到了根表面，而根表面的H+和HCO3-则换到了土壤溶液中(图6-3)。
(2)接触交换。当根系和土壤胶粒接触时，土壤表面所吸附的离子与根直接进行交换，因为根表面和土粒表面所吸附的离子，是在一定吸附力的范围内振动着，当两个离子的振动面部分重合时，便可相互交换。
由于呼吸作用可不断产生H+和HCO3-，它们与周围溶液和土粒的阴阳离子迅速交换，因此，无机盐离子就会被吸附在根表面。
2．吸附在根原生质表面的离子转移到原生质内部 此过程目前常用“载体学说”来解释。这个理论认为：离子是通过膜上某种物质载体运进去的，这种载体就是膜上一些特殊的蛋白质，它们具有专门运输物质的功能，称为运输酶或透过酶。运输酶与物质结合的专一性很强，一种运输酶常只能与一定的离子结合。它对所结合的离子或分子具有高度的亲和力。因此其吸收是有选择性的，这种运输过程大致如图6-4。
当膜外存在新结合的物质时，质膜上的运输酶能分辨出这种物质并与之结合，形成复合体。然后复合体旋转180°，从膜外转向膜内，由于消耗能量，运输酶的亲和力变弱，就把物质释放到细胞内。当运输酶再次获取能量时，则运输酶恢复原状，亲和力提高，结合位置又转向膜外。如此往复，就把膜外的物质不断运到膜内，积累于细胞内。
进人原生质内的矿质元素，其中少数参与细胞的各种代谢活动或积累到液泡中，大部分则通过胞间连丝在细胞间移动，最后进入导管随蒸腾流上升，运向植物各个部位。
（四）叶片对矿质元素的吸收
植物除了根系以外，地上部分的茎叶也能吸收矿质元素。生产中常把肥料配成一定的浓度直接喷洒在叶面上以供植物吸收，这种施肥方式，叫根外施肥或叶面施肥。
喷洒在叶上的矿质肥，可以通过气孔和湿润的角质层进入叶脉韧皮部，也可横向运输到木质部，而后再运往各处。
根外追肥具有肥料用量少、肥效快的特点，有利于不同生育期的使用；特别是作物后期，根系生活力降低，吸收机能衰退时；或土壤缺水，土壤施肥难以发挥效益时，叶面施肥的意义更大，同时还可避免肥料(如过磷酸钙)被土壤固定失效和随水流失的弊端。
二、矿质元素在植物体内的运输与利用
矿质元素被根系吸收以后，其中少部分存在根内，大部分运输到植物的其它部位去。被叶片吸收的矿质元素的去向也与此相同。
(一)矿质元素运输的形式
根吸收的氮素，大部分在根内转变成氨基酸和酰胺，如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺等，然后这些有机物再向上运输。磷酸盐主要以无机离子形式运输，但可能有少量先在根内合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6-磷酸葡萄糖等化合物后再上运。金属离子如K+、Ca2+等以离子态上运，硫则以SO42-形式上运。
(二)矿质元素的利用
当矿质元素分布到植物体各部以后，大部分进一步合成复杂的有机物，如由氨合成氨基酸、蛋白质、叶绿素等。磷合成核酸、磷脂等，继而形成植物结构物质。未形成有机物的元素，仍以离子状态存在，有的作为酶的话化剂，如Mg2+、Mn2+，有的作为渗透物质参与水分吸收的调节。
已参加到植物生命活动中去的元素，经过一定时间后，也可分解并运到其它部位加以重复利用。氮、磷、钾、镁等易重复利用，因而缺素症状首先出现在下部老叶;铜、锌有一定程度的重复利用；硫、锰、铜较难重复利用；钙、铁不能重复利用，所以它们的缺素症首先出现在幼嫩的茎尖和幼叶。氮、磷可多次重复利用，它们从衰老部位转移到幼嫩的叶、芽、种子、休眠芽或根茎中，当年或来年使用。
三、影响植物对矿质元素吸收的外界因素
植物对矿质的吸收是一个和呼吸作用密切相关的生理过程，因此，凡是能影响呼吸作用的外界因子，均能影响根对矿质的吸收。
(一)温度
在一定范围内，根系吸收矿质的速度随土壤温度的升高而加强。因为土温能影响根部的呼吸强度，从而可影响主动吸收，还可影响酶的活性。当土温低时，根系生长缓慢，吸收面积小，酶活性低，呼吸强度下降，各种代谢减弱，矿质的需求量和能量都减少，吸收减侵。同时原生质教滞性加强，膜透性降低，增加了离子进入内部的阻力，所以影响吸收。但温度过高，易使根系老化，减少根系吸收面积；会使酶钝化，影响吸收和代谢；同时高温会破坏原生质的结构，使其透性增加，引起物质外漏，所以也会降低吸收。
(二)土壤通气状况
因根系的吸收作用要呼吸作用提供能量，所以土壤通气状况直接影响到根系的吸收。通气良好时，根系吸收快。如果土壤板结或积水而造成通气性差时，影响根系的生长和呼吸，从而影响根对矿质的吸收和其它生命活动。
(三)土壤溶液浓度
在一定范围内，随外界溶液浓度的增加，根部吸收量也增多，两者成正比。但土壤溶液浓度过高时，会引起水分的反渗透，使根细胞脱水乃至烧苗。所以在农田施肥或叶面喷施肥和农药时，浓度不宜过大，否则会引起植物死亡。
(四)土境pH
土壤pH对矿质吸收的影响是多方面的。首先能影响根细胞原生质膜对养分的选择性。在酸性条件下，根吸收阴离子多，而在碱性条件下，吸收阳离子多。因为蛋白质为两性电解质，在酸性环境中，氨基酸带正电，所以易吸收外液中的阴离子，反之在碱性条件下，易吸收阳离子。其次，pH还影响无机盐的溶解度，在碱性条件下，铁、磷、钙、镁、铜、锌易形成不溶性化合物，因而降低了对他们的吸收。盐碱地植物往往缺铁而失绿，就是因碱性太大的缘故。在酸性环境中，PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等溶解度增加，植物来不及吸收，易被雨水淋失，故在酸性红壤中常缺乏这些元素。当酸性过大时，铁、铝、锰等溶解度加大，植物也会因吸收过量而中毒。因此，土壤过酸或过碱时，对植物都不利，一般作物最适生长在pH6~7之间。但有些植物，如茶、烟草、马铃薯等，喜稍酸环境，有些植物，如甘蔗和甜菜喜偏碱性环境等等。
第三节 氮代谢
氮在植物体内的含量比碳、氢、氧少得多，但由于氮是构成一切生命物质的基本元素，所以地位和碳、氢、氧同等重要。
一、硝酸盐的还原
(一)植物体内氮素来源
尽管空气中含有高达79％的分子态氮(N2)，但一般不能被植物直接利用，植物只能利用土壤中化合态的氮。
植物的氮源主要是无机氮化物，其中又以铵盐和硝酸盐为主，它们约占土壤含量的1％~2％，铵态氮被植物吸收后，可直接利用它合成氨基酸。但硝态氮必须要经过代谢还原，转变为氨后才能合成氨基酸和蛋白质等。
(二)硝酸盐的还原
多数陆生植物主要氮源是硝酸盐，硝酸盐还原成氨的过程是在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的作用下进行的，其过程如下：
还原过程在叶和根内都能进行，但以叶为主。在还原中，除需酶参与外，还需有钼、铁、铜、锰、镁等参加，缺乏这些元素时，其还原过程受阻，影响氮素同化。
二、植物体内氮代谢的部位与调节
土壤中的铵态氮，被根吸收后，利用地上部运到根中的碳水化合物提供的分子受体和能量，在根内同化成氨基酸，然后转运到植株各部分。而被根吸收的硝态氮可在根内还原，亦可通过木质部运到地上叶内还原，或转移到液泡中贮藏(图6-5)，当需要时，又可从液泡中慢慢转运出来参与代谢。
光照能促进氮同化进程，因为光照能促进光合作用，形成较多的光合产物(如：糖、3-磷酸甘油醛等)，运至细胞质，参加糖酵解反应，形成NADH供硝酸还原用。此外，光还能活化谷氨酰胺合成酶的作用，有利于氮的同化。所以一般植物在白天对氮的同化快于夜晚。
三、氨的同化
还原成的氨或根系从土壤中吸收的氨在体内必须立即同化成氨基酸，否则积累过多，会产生毒害作用。氨的同化在根、根瘤和叶中进行，现已确定一切植物组织中，氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的(图6-6)。此过程中，谷氨酰胶合成酶和谷氨酸合成酶起重要作用，它们催化的反应式如下：
所合成的谷氨酸，就成为体内其它各种氨基酸的主要氨基供体，它通过转氨基作用，把氨基转移到其它多种酮酸上，合成其它多种氨基酸。酮酸是呼吸过程中，碳水化合物代谢的中间产物，如丙氨酸的形成过程如下：
所形成的各种氨基酸，又通过一系列的合成过程，去形成各种不同的蛋白质。













第四节 合理施肥的生理基础
施肥的目的是为了满足作物对矿质元素的需要，要想使作物增产，不仅要有足够的肥料，而且还要合理施用。因此，首先应了解作物的需肥规律，适时、适量按需施肥，才能达到预定的目的。
一、作物需肥规律
(一)不同作物或同一作物的不同品种需肥不同
棉花、油菜等对氮、磷、钾需要量都较大，要充分供给；禾谷类如水稻、玉米等除需氮外，还需一定的磷、钾肥。叶莱类如小白菜、大白菜等应多施氮肥，使叶片肥大，质地柔嫩3而豆科作物如大豆、花生等因根瘤能固氮，而需磷、钾较多。薯类如甘薯、马铃薯等需磷、钾较多，也需一定的氮；另外油料作物对镁有特殊需要。
(二)作物不同，需肥形态不同
如烟草既需铵态氮，也需硝态氮，因为硝态氮能使烟叶形成较多的有机酸，可提高燃烧性。而铵态氮有利于芳香挥发油的形成，增加香味，所以烟草施用NH4NO3最好。水稻根内一般缺乏硝酸还原酶，所以不能还原硝酸，宜用铵态氮而不适宜施用硝态氮。马铃薯和烟草等忌氯，因氯可降低烟叶的可燃性和马铃薯的淀粉含量，所以用草木灰做钾肥比氯化钾好。
(三)同一作物不同生育期需肥不同
萌发期因主要利用种子中贮藏的养分，所以不吸收矿质营养。幼苗期吸收也较少，开花结实期吸收量达到高峰，生育后期吸收量逐渐减弱直至停止，且作物不同，吸收各种元素的情况也有一定的差异(表6-3)
综上所述，不同作物，不同品种，不同生育期需肥种类及数量不同，因此在生产中要科学施用。
表6-3 几种作物不同生育期的氮、磷、钾吸收量（kg）
作物 生育期 氮 五氧化二磷 氧化钾
晚稻 移栽—分蘖期稻穗分化—出穗期结实成熟期 22.358.719.0 13.947.436.7 20.551.827.7
冬小麦 出苗—返青返青—拔节拔节—开花开花—成熟 15274216 7234921 1132516
棉花 出苗—现蕾现蕾—现铃现铃—成熟 8.859.631.1 8.158.333.6 10.163.526.4
二、台理施肥的生理基础
合理施肥对增产的作用是间接的，它通过改善光合性能，调节植物的代谢和改善土壤环境，从而增加干物质积累而提高产量。
(一)促进光台作用，增加有机营养
合理施肥可增大光合面积，增加叶绿素含量，延长叶片的寿命，提高光合能力，增加有机营养。此外，还能改善光合产物的分配和利用。
（二）调节代谢，协调作物的生长发育
因各种矿质元素对植物生长发育的影响不同，因此，如何根据元素的生理作用，结合经济目标和植物的需肥规律，对植物适地、适时、适量的施用，就可按人为目的，控制植物生长发育，满足人们的需要。
(三)改善土壤环境，满足植物生长的需要
经常施用有机肥，能改良土壤结构，改善土壤的水、温、气状况。同时有利于促进土壤微生物活动，加速有机质的分解和转化，提高土壤肥力，给根系生长营造一个良好的生活环境，从而提高根系生长和吸收的能力。
三、台理施肥的诊断指标与方法
(一)形态指标
能反映植株需肥情况的外部形状，称为追肥的形态指标。形态指标主要以长势长相为主。氮肥多，植物生长快，株型松散，叶长而披软；氮不足，生长慢，株型紧凑，叶短而直，因此可以把作物的长势长相作为追肥的一种指标。
叶色能灵敏地反应植物体内的营养状况(尤其是氮)。含氮量高时，叶色深绿，反之叶色浅黄。所以生产上，常用叶色作为施用氮肥的形态指标。其次，叶色也能反映植物代谢类型，叶色深，植物以氮肥代谢为主，营养生长旺盛；叶色浅，以碳代谢为主。如丰产小麦的叶色在返青、拔节、孕穗时可呈现出“青、黄、青”的交替变化，如果这些叶色变化发生改变，说明肥效不足或过多。
(二)生理指标
生理指标是指根据作物的生理活动与某些养分之间的关系，确定一些临界值，作为是否追肥的指标。它一般以功能叶为测定对象，其指标主要有：
1．体内营养元素 一般通过对叶的营养分析，找出不同组织、不同生育期、不同元素最低临界值用以指导施肥工作(表6-4)。
表6-4 几种作物的矿质元素临界浓度 （干重%）
作物 测定期 分析部位 氮 五氧化二磷 氧化钾
春小麦 开花末期 叶子 2.6～ 3.0 0.52～0.60 2.8～ 3.0
玉米 抽雄 果穗前—叶 3.10 0.72 1.67
花生 开花 叶子 4.0～ 4.2 0.57 1.20

2．叶绿素含量 据研究，南京地区的小麦返青期，功能叶的叶绿素含量以占干重的1．7％~2．0％为宜，如果低于1．7％就是缺肥，拔节期以1．2％~1．5％为宜，低于1．1％表示缺肥，高于1．6％则肥过量，孕穗期以2．1％~2．5％为正常。另外色卡法可以快速诊断作物氮肥营养情况。
3．淀粉含量 水稻体内含氮量与淀粉含量成负相关，氮不足时，淀粉在叶鞘中积累，所以鞘内淀粉愈多，表示缺氮愈严重。测定时，将叶鞘劈开，浸入碘液中，如被染成蓝黑色，颜色深，且占叶鞘面积比例大，表明缺氮。
作物施肥的生理指标还很多，如测定酶的活性，植株体内天冬酰胺的含量等，不过任何一种生理指标，都要因地制宜，多加实践，才具有指导意义。
四、发挥肥效的措施
除了合理施肥外，还应配合其它措施，使肥效充分发挥，常用的措施有：
(一)以水调肥，肥水配台
水与矿质的关系很密切。水是矿质的溶剂和向上运输的媒介，—对生长具有重要作用。还能防止肥过多而产生“烧苗”。所以水直接或间接地影响着矿质的吸收和利用。施肥时，适量灌水或雨后施肥，能大大提高肥效，这就是以水促肥的道理。相反，如果氮肥过多，往往造成作物疯长，这时可适当减少水分供应，限制植物对矿质的吸收，从而达到以水控肥的效果。
(二)适当深耕，改良土壤环境
适当深耕，使土壤容纳更多的水和肥，且有利于根系生长，以增大吸收面积，同时有利于根系对矿质的吸收。
（三）改善光照条件，提高光合效率
施肥能改善光合性能，提高作物光合效率。所以，为了发挥肥效，必须改善光照条件。合理密植，通风透气，有利于改善光照条件，有利于增产，反之，密度太大，田间荫蔽，株间光照不足，肥水虽足，不但起不到增产的效果，相反，还会造成疯长、倒伏、病虫害增多，最后导致减产。
(四)改变施肥方法，促进作物吸收
改表施为深施。表层施肥，氧化剧烈，氮、磷、钾易流失，铵态氮的转化，某些肥料的分解挥发，磷的固定等都很严重，植物的吸收率很低。据测算，水稻对氮、磷、钾的利用率，只有一半左右。而深施(根系周围5~10cm的土层)，肥料挥发、流失少，供肥稳定，由于根的趋肥性，促进了根系的下扎，有利于固着和吸收，所以也有利于增产。
另外，根外施肥可起到肥少功效大的作用，是一种经济的用肥方法。

105℃ 灰分（10%～95%）
植物材料 无机物质（5%～10%）灰分残烬
干物质（5%～90%）600℃
有机物质（90%～95%）挥发

图6-2 小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长情况
A.NaCl+KCl+CaCl2;:B.NaCl+CaCl2:C.CaCl2 D.NaCl
图6-4 离子或分子（S）主动吸收机理的一种假说
1.载体分子抓住S后形状发生变化 2.由于变构作用产生旋转
3．S被释放入细胞，载体分子回到不能运动的形状 4.载体获得
能量，或为可转动的形状 5.载体恢复原状
图6-5 根吸收的氮在植株内的运转
图6-6 谷氨酸合成酶循环

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