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备课资料
一、光合速率、光合效率与作物产量
进入21世纪，人类正面临着粮食、资源和环境等迫切问题。我国农业也面临着严重的挑战。到2030年，我国的粮食总产量必须达到6.4亿吨，才能满足16亿人口的需求。为了实现这一粮食总产目标，单产必须比现在增加30％～40％。如果再考虑到耕地面积将进一步减少的不利因素，可能要求单产必须比现在增加50％左右。要实现粮食单产这样大幅度地提高，必须充分挖掘作物的生产潜力，不断选育产量更高、光合效率更高的作物新品种。这有赖于作物高产高效，特别是光合效率调节控制理论研究上的重大突破。这无疑是一个复杂而艰苦的任务。
1．光合速率与光合效率
光合速率，是一个描述光合机构的功能状况的指标。人们常用单位时间(例如秒)、单位光合机构(例如平方米叶面积)吸收的二氧化碳或释放的氧气或增加的干物质的量(例如微克分子气体或毫克干重)表示它。当然，速率越高，表明结构和功能状况越好。
光合效率，是描述光合机构功能状况的又一个重要指标。人们常用光合机构每吸收一个光量子所同化固定的CO2(或所释放的O2)分子数，即光合量子效率来表示它。其倒数为光合量子需要量。有时，人们也用单位土地上一段时间内植物通过光合作用累积的干物质中所含有的能量与这块土地在同一时间内接受的太阳能总量的百分比，即光能利用率，来表示光合效率。前者常被用于叶片、细胞或叶绿体，可以在较短时间(数十分钟)内测得；而后者则常常被用于群体，往往要经过较长时间(数小时、数天或数周甚至数月)才能测得，它的高低不仅取决于光合机构本身的功能状况，而且还与光合机构受光面积的大小和群体结构状况等密切相关，情况更复杂。下面谈的主要限于前者，即光合量子效率。
光合速率和光合效率既有区别，又有联系。人们常常在可以使光合作用达到饱和的强光下测定前者，而在弱光下测定后者。在强光下光合速率高的叶片的量子效率未必高。然而，弱光下光合速率的叶片的量子效率必然高。从狭义上讲，说光合效率高，就是指量子效率高，而不涉及光合速率高低。从广义上讲，说光合效率高，有时也涉及光合速率高，只有强光下(群体上层的叶片。晴天中午前后)的光合速率高。弱光下(群体中、下层的叶片，阴天和晴天的早晚)的量子效率也高，群体的光能利用率才会更高。
2．光合速率与作物产量
众所周知，形成产量的有机物都直接或间接来自光合产物，光合作用是作物产量形成的基础。因此，人们很自然地凭直觉想象，高光合速率应当导致高产。然而，不少关于叶片光合速率与作物产量关系的研究却没有表明它们之间有正相关，相反还有两者负相关的报告，有人甚至断言，光合速率与产量之间显著正相关的事实是例外，而不是规律。我们认为，这种说法不符合实际。
首先，植物的干物质95％左右来自光合作用同化的CO2这个基本事实决定了叶片光合速率与作物产量之间只能是正相关，而不可能是无相关，更不可能是负相关。如果真的是负相关，我们岂不是可以通过降低光合速率来提高作物的产量了吗
其次，作物经济产量的高低是由光合生产力和呼吸消耗及经济系数(又称收获指数，即籽粒在总收获物或生物量中所占的比例)的大小决定的。其中的光合生产力大小又以光合速率高低、光合面积大小和光合功能期的长短为转移。如果这些变量中的其他变量都不变，光合速率增加时经济产量必然增加，反之亦然。事实的确如此。通过某些方式提高作物叶片的光合速率，例如增施CO2，总是导致作物产量的增加。相反地，遮阴等降低叶片光合速率的措施也导致了作物产量的降低。近年来，叶片光合速率与作物产量成正相关的研究报告数量不断增加。所以，这种正相关是必然的、内在的，是规律性的表现，不是个别的例外。
叶片光合速率与作物产量之间内在的正相关可能会被另一些因子的复杂变化所掩盖，造成这种正相关的表现的不存在。例如，叶片光合速率高的品种会因叶面积小、光合功能期短而产量低于光合速率低但叶面积大、光合功能期长的品种；一个叶片光合速率低的品种可以因有很高的经济系数而获得较高的产量。所谓的叶片光合速率与作物产量负相关，其实是一个假象。虽然在小麦的进化过程中，叶片光合速率随着产量的增加而下降，但是同栽培小麦相比，具有高光合速率的野生小麦叶面积小，叶片光合功能期短，经济系数低。因此，野生小麦的低产并不是高光合速率的罪过，栽培小麦的高产也绝非低光合速率的功劳。另外，不恰当的光合速率测定技术和研究方法也会妨碍对这种正相关关系的观测与分析。
总之，叶片光合速率与作物产量之间缺乏正相关或表现负相关是假象，而正相关才是对这两者关系的正确反映，即本质的反映。事实表明，我们可以通过选择高光合速率来进一步增加作物产量。然而，高光合速率并不是唯一应当考虑的参数。在选择高光合速率时，应当注意避免一些不利的变化发生，如叶面积减少、光合功能期缩短和收获指数下降以及呼吸速率增加等。同时，弱光下高量子效率也是一个重要的选择目标。
3．光合速率与作物产量
作物群体接受的光合有效辐射的量和这些辐射在光合作用中的使用效率即光合作用效率，是作物光合生产力(或生物产量)高低的两个重要的决定因素。在长期的农业实践中，人们一直在依靠增施肥、水和选育、推广株型合理经济系数高的优良品种来提高作物产量，并且已经获得了丰硕的成果。可是，这方面的潜力已经很有限(主要指稻、麦、玉米和高粱等高秆作物也许并非如此)。因此，作物产量的进一步增加不能不有赖于叶片光合效率的改善。早在20世纪60年代，以群体光能利用理论为指导的第一次“绿色革命”，已经通过选育和推广矮秆直立叶的作物新品种，增加中下层叶片的光能吸收和提高经济系数等，大大提高了作物的单位面积产量。在这样的基础上再进一步提高作物单产，必须在叶片的光合效率上挖掘潜力。改善光合效率，将成为提高作物单产的必由之路，成为第二次“绿色革命”的核心问题。
关于光合作用的最大量子效率的确切数值，长期以来不能确定，一般认为在O.10(或最低量子需要量为10)左右。考虑到光呼吸等不可避免的损失，最低量子需要量约为20。可是，我们在田间条件下极少测得这一数值，而常常在30以上。关于田间作物的光能利用率，实测可达5％。然而，即使是亩产千斤的高产田，按产量计算的光能利用率也不到2％。可见，改善作物光合效率的潜力还很大。如能通过深入研究找出主要的限制因素和限制部位，为选育光合效率更高、产量更高的新品种提供新的理论依据，为通过基因工程定向改造作物提供突破口，便可以大幅度地提高作物产量，为第二次“绿色革命”的兴起作出重要贡献。
因此，我们要深入研究作物光合作用过程中，光能的吸收、传递、转换和使用及耗散的分子机理，作物种间、品种间光合效率差异和杂种优势的生理生化基础，以及叶片生长发育过程中光合效率变化和衰老控制机理，努力从叶片、细胞和叶绿体乃至分子等不同水平上揭示植物光合效率的调节控制规律，确定改善叶片光合效率的主要限制位点与相应对策。
二、细胞核、细胞质基因与光合作用的关系
叶绿体是地球上独特的转化光能为化学能的细胞器。叶绿体的生长与增殖受细胞核基因组和自身基因组两套遗传系统的控制，被称为半自主性细胞器。而在叶绿体中从光能吸收、传递、光合磷酸化、CO2固定到放氧整个复杂的光合作用过程也都严格地受到遗传控制。其中叶绿体DNA仅含叶绿体结构和功能所需遗传信息的10％左右。大多数叶绿体结构蛋白质由细胞核DNA编码，在细胞质中合成后进入叶绿体内。细胞核、细胞质基因对光合机构的调节与控制是光合遗传生理、光合基因工程与高光效超高产生育种的理论基础和技术依据。本文对细胞核、质基因与叶绿体光合机构各成分的关系作一些简要的介绍。
1．细胞核、质基因与叶绿体类囊体膜蛋白
光合作用光反应发生在叶绿体类囊体膜上，其组成部分以特定方式排列，以进行有效地光能捕获、电子传递和质子运输，它们分为4个部分：光系统I(PSI)、光系统Ⅱ(PSⅡ)、细胞色索b-f复合物、ATP合成酶。这些成分由细胞核质基因组共同编码。小麦中有叶绿体基因组编码的类囊体膜蛋白18个，其中，受叶绿体基因控制的光合膜蛋白，除了ATP合成酶的5个亚基，32kd的QB蛋白外，还有PSⅡ的反应中心，细胞色素b559，PS I的P700、细胞色素f(34kd)等。而受细胞核基因组控制的，除了ATP合成酶的3个亚基外，还有捕光色索蛋白、PSⅡ放氧复合体、PSI中若干亚基、铁氧还蛋白(Fd)，Fd-NADP还原酶以及铁硫蛋白等。
2．细胞核、质基因与光合碳固定关键酶
在光合碳循环中，催化CO2固定反应的酶是一个双功能酶，称为核酮糖二磷酸羧化酶／加氧酶(Rubisco)，它是光合细胞中数量最多的蛋白，也是光合碳循环中的关键酶。而Rubisco大亚基由叶绿体基因编码，小亚基则由核基因编码。在矮牵牛中小亚基多基因家族至少有8个成员；栽培小麦中可能具有21个拷贝；小亚基基因DNA序列中有1～2个内含子，内含子的数目因不同植物而异。进化过程中，小亚基表现了遗传上的变异性，而大亚基的遗传变异性较小。刘祚昌等发现细胞质不育系及保持系的Rubisco在结构与功能上存在明显差异，这种差异可能与叶绿体基因组有关，也可能来自转录或翻译水平上的修饰。常胁恒一郎(Tsunewaki)等发现在不同细胞质类型间，Rubisco大亚基等电点可分为高型(H型)和低型(L型)，Rubisco大亚基等电点高的B型细胞质(包括普通小麦)以及G型和S型的RuBPCase比活性高，而Rubisco等电点低的细胞质类型A型、D型的RuBPCase比活性低。
3．细胞核、细胞质基因在光合遗传生理中的作用
尽管光合作用与细胞质的关系十分密切，但光合作用的细胞质遗传在大豆等作物中未检测到。而且参与叶绿素、类胡萝卜素合成和光合作用过程的大部分酶都由核基因控制。研究表明有8～10个核基因控制叶绿素合成的不同步骤。叶绿体类胡萝卜素至少有4个步骤由核基因控制，且未发现有质体基因特异性作用于类胡萝卜素的形成。光合电子传递受核基因和细胞质基因控制，但大部分已知的基因是核基因，少部分基因属于质体基因组。克罗斯比(Crosbie)等研究了玉米光合作用的遗传，认为细胞质DNA对叶片CO2交换率(CER)的遗传作用不大，而CER主要由核基因控制。上述事例足以说明细胞核基因在光合遗传生理中的重要性。
4．细胞核基因对叶绿体基因表达的调控作用
研究发现细胞质基因组的表达在一定程度上会受到核基因组的调控。众所周知，Rubisco大亚基由叶绿体基因组编码，而Rubisco小亚基由细胞核基因组编码。克里德尔(Criddle)实验室报道，用氯霉素可以优先抑制黑麦叶片内大亚基的合成，1～2 μg／mL的放线菌酮可以抑制小亚基的合成，但是当放线菌酮的浓度高到4～8 μg／mL时，能同时抑制大、小亚基的合成。这不仅进一步证实了大亚基的合成位点是在叶绿体内。小亚基的合成位点是在胞质内；而且还提示了有一种机制共同操纵着两种亚基的合成，当小亚基的合成受到强烈抑制的同时，大亚基的合成也马上停止。当然这种调节发生在转录水平上，还是在翻译水平上，现在还不清楚。施密特(Schmidt)等则发现编码PSⅡ多肽叶绿体基因转录产物的积累被有差别性的调节，而且特定核基因产物直接参与叶绿体基因的表达。
1997年达农(Danon)提出了核编码活化因子(nuclear encoded factors)对于叶绿体基因表达的调控模型。细胞核染色体基因表达产生很多不同的核编码调控因子，这些调控因子输入叶绿体中，各自与特定的叶绿体RNA的5′-UTR结合，活化了下游的开放阅读框(ORF)的翻译，于是得到了叶绿体编码的蛋白质。叶绿体基因表达的调控过去一直被认为类似于原核生物。现在越来越清楚，在进化过程中它的基因表达受到核基因的调控。尽管这一分子调节机制的细节还不十分清楚，但它已为光合作用遗传改良的技术路线提供了重要的思路和依据。
三、光合作用的过程
从总体上看，光合作用是一个氧化还原过程。在光合作用的原料中，二氧化碳是碳的最氧化状态，氧在水中却是一种还原状态。在光合作用的产物中，糖类则是碳的比较还原状态。通过反应，二氧化碳被还原到糖类的水平，水中的氧则被氧化为分子态氧。无机自然界，在常温常压下，这个反应是进行不了的。而在绿色植物体内，由于叶绿素吸收的光能作为反应的推动力，就能使一个很难被氧化的水分子去还原一个很难被还原的二氧化碳分子，并能使一个基本不含能量的二氧化碳变成一个富含能量的有机物。
光反应阶段：光合作用是从叶绿体色素吸收光能启动的。色素吸收光能传递给部分叶绿素a，叶绿素a接受一定量的光能后，迅速射出一个高能电子（光能转变为电能），此时该叶绿素分子被激发，出现电子亏缺，并形成强烈的夺得电子的能力，导致水分子分解成O2和H+，使该色素分子得到电子。射出的高能电子，经过一系列的传递，最终与H+一起被某种受体接受。在传递过程中，释放能量并把ADP和Pi转变成ATP。这样就把电能转变成化学能贮存在ATP中。从叶绿体的色素吸收光能开始到此，依赖于光能的推动，因此，把上述反应称为光反应。
暗反应阶段：首先在酶的作用下，将叶片吸收的或自身呼吸释放的一分子CO2和五碳化合物结合，再分解为两分子的三碳化合物，通过此过程，CO2被固定。三碳化合物又在酶的作用下，接受ATP的能量被H还原，成为复杂的贮藏着能量的有机物。在此过程中，原属CO2中的C进入糖的分子中，并把活跃的、不稳定的化学能转变为稳定的化学能贮存在糖分子中。两个三碳化合物经过一系列的复杂变化，一部分形成五碳化合物补充原消耗的五碳化合物，一部分最终形成葡萄糖等有机物。
光合作用的重要意义
物质合成方面：全球自养植物每年同化碳素约2×1011t,相当于（4～5）×1011t有机物，为人类和全部动物提供了所需的食物，并为人类提供某些工业原料。
能量转化方面：每年转化太阳能3×1018kJ，1970年，全球能耗为3×1017kJ，只是光合作用能量转化的1/10，因此，是“巨型能量转换站”。
环境保护方面：每年放氧5.35×1011t。既补充了大气中的氧，又清除了大气中过多的二氧化碳。所以说，光合作用是“自动空气净化器”。
四、叶绿体中的色素的提取与分离
1．叶绿体中的色素
高等植物叶绿体中的色素有两大类：叶绿素和类胡萝卜素。
叶绿素主要有叶绿素a和叶绿素b两种。它们不能溶解于水，但能溶解于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂中。在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。叶绿素的化学组成是：叶绿素a（C55H72O5N4Mg）叶绿素b（C55H70O6N4Mg）这两种色素在高等植物绿叶中的比，通常是3∶1。叶绿素吸收光的能力极强。叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在波长为640～660nm的红光部分；另一个在波长为430～450nm的蓝紫光部分。对于绿光的吸收最少。
叶绿体中的类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素两种。它们不能溶解于水，但能溶解于有机溶剂中。在颜色上，胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。胡萝卜素的化学组成是C40H56，叶黄素的化学组成是C40H56O2。类胡萝卜素也有吸收光能的作用，还有保护叶绿素、防止强烈光照伤害叶绿素的功能。类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光部分。
2.实验替代材料及替代药品
材料：在选择实验材料时，除菠菜外，蓖麻、棉花、向日葵、菜豆等植物的叶片均可选用。
提取液：提取液除用丙酮外，还可以用酒精代替；或者加入2～3mL丙酮后，再加入2mL石油醚。
层析液：可以采用以下配方：（1）20份汽油、2份丙酮、2份石油醚、1份苯。将滤纸条直接用该层析液进行层析，就可以得到比较理想的效果。（2）9份体积分数为95%的酒精和1份苯混合。（3）汽油或四氯化碳加少许无水硫酸钠。（4）直接用体积分数为95%的酒精或93号汽油作层析液。
五、范例析与解
［例1］在一定时间内，绿色植物在哪种光的照射下，放出的氧最多( )
A.红光和绿光 B.红光和蓝紫光
C.蓝紫光和绿光 D.蓝光和橙光
分析：叶绿体中色素的作用是吸收可见的太阳光。叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，类胡萝卜素主要吸收蓝紫光。在植物的叶片中，叶绿素的含量是类胡萝卜素的四倍，因此，答案为B。
答案：B
［例2］让白色自然光通过叶绿素的酒精提取液，将透过的光用三棱镜散射，发现光栅上呈暗带的位置应该是( )
A.黄光、红光、蓝光 B.红光和蓝紫光
C.与红光和蓝紫光互补的光 D.橙光和绿光
分析：本题考查的是叶绿体色素吸收的光谱。当白光通过叶绿体色素的酒精提取液时，其中的红光和蓝紫光被吸收，后经三棱镜散射后呈现的光栅上，红光和蓝紫光的光谱区域上就呈暗带。
答案：B
［例3］新疆哈蜜瓜引种内地，甜度大大降低的原因是( )
A.内地条件使其发生遗传物质的改变 B.新疆矿质元素丰富
C.新疆白天光合作用旺盛合成的糖多 D.昼夜温差大，新疆果实积累的糖多
分析：甜度是由可溶性糖的含量决定的，它与农作物的产量属同一类问题。所谓“产量”，即有机物的积累量，其多少决定于光合作用中有机物的生成量与呼吸作用中有机物的消耗量，所以只考虑白天光合作用旺盛是不全面的，还应考虑夜间温度低、呼吸作用弱等方面，导致果实内可溶性糖的积累比内地高。根据地理知识，在哈蜜瓜的生长季节，与内地相比，新疆的日照长，且昼夜温差大。
答案：D
［例4］科学工作者从植物细胞中提取叶绿体，放入含有ADP、磷酸盐以及氢的载体等物质的溶液中，按图示控制条件进行光合作用的有关实验并不断测定有机物的合成量，用此数据绘成曲线，请你用已学的光合作用知识根据曲线各段特点回答：
（1）ab段由于缺乏CO2，使光合作用过程中的______不能进行，因此无有机物生成。
（2）bc段在提供了CO2之后，由于ab段已积累了大量的______物质，所以有机物能快速合成。
（3）cd段在无光照条件下，由于光合作用过程中的______无法进行，又由于ab段所积累的物质______的原因，使有机物的合成逐渐下降至零。
分析：要解此题，首先要求对光合作用的过程和条件有一个清楚的了解，从题干看，除了有无光照和CO2外，其他条件都已具备，其次要看懂图表曲线的含义。第三要理解光反应和暗反应的关系，特别是光反应为暗反应提供必需的ATP和氢等。所提问题便迎刃而解：
（1）ab段，光反应条件具备，能生成ATP和氢，但无CO2，暗反应无法进行，因此无有机物生成。
（2）bc段无光照，不能继续进行光反应以生成ATP和氢，但有ab段积累的产物，因此在有CO2的条件下，暗反应可以进行，有机物得以生成。
（3）cd段仍无光照，光反应不能进行，新的ATP和氢无法形成，而ab段积累的产物又被逐渐用完。所以有机物生成的量逐渐下降以致为0。
答案：（1）暗反应 （2）氢和ATP （3）光反应 被逐渐用完
［例5］在光照充足的环境里，将黑藻放入含有18O的水中，过一段时间后，分析18O放射性标志，最有可能的是( )
A.在植物体内的葡萄糖中发现
B.在植物体内的淀粉中发现
C.在植物体周围的空气中发现
D.在植物体的脂肪、蛋白质和淀粉中均可发现
答案：C
［例6］在做植物实验的暗室内，为尽可能地降低植物光合作用的强度，最好安装( )
A.红光灯 B.白炽灯 C.绿光灯 D.蓝紫光灯
答案：C
［例7］对某植株作如下处理：（甲）持续光照10分钟；（乙）光照5秒后再黑暗处理5秒，连续交替进行20分钟。若其他条件不变，则在甲、乙两种情况下植株所制造的有机物总量是( )
A.甲多于乙 B.甲少于乙
C.甲和乙相等 D.无法确定
答案：B
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