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第3章 体液调节
第1节 激素与内分泌系统
侏儒症患者的症状是生长迟缓，身材矮小，病因是患者幼年时生长激素分泌不足。
1.如果在侏儒症患者成年时给他们注射生长激素，他们的症状能缓解吗？为什么？
2.有的青少年觉得自己长得不够高，想去注射生长激素。你赞同这种想法吗？说出你的理由。
1. 不能。生长激素可以作用于骨细胞，使骨细胞快速分裂，从而促进骨骼增长，而成年骨骺已完全闭合，此时若注射生长激素可能会得肢端肥大症。
2. 不赞同。正常发育的青少年内环境各种化学成分和理化性质都保持稳态，注射外来激素可能会打破这种稳态，出现不良症状。
与生长激素有关的三种病
1.侏儒症：幼年分泌不足。身材矮小。
2.巨人症：幼年分泌过多。全身软组织、身材高大，面容粗犷，垂体增大压迫症状，代谢紊乱性疾病和并发症，如糖代谢紊乱、血压增高等。
3.肢端肥大症：成年分泌过多。可出现颅骨增厚、头颅及面容宽大、颧骨高、下颌突出、手脚粗大、毛发增多、鼻唇和舌肥大、声带肥厚和音调低粗等表现。
一、激素的发现
在相当长的时间内，人们对这些内分泌腺的机能并不了解。到19世纪，大量的动物实验和临床研究表明，许多疾病与内分泌腺有关，于是有人提出，内分泌腺可以不断地向血液中释放某些物质，这些物质具有调节生长发育和维持机体正常机能的作用
在20世纪之前，激素这一概念还没有被提出，学术界普遍认为，人和动物体的一切生理活动都是由神经系统调节的。在这种情况下，探寻其他的调节方式就意味着向权威观点提出挑战，这需要有勇于探索和创新的精神。
促胰液素的发现
胰腺能分泌胰液。胰液通过导管注入小肠，其中的酶用来消化食物。胰液的分泌是如何调节的呢？
在19世纪，学术界普遍认为，胃酸（主要成分为盐酸）刺激小肠的神经，神经将兴奋传给胰腺，使胰腺分泌胰液。——神经调节
1. 囿于定论的沃泰默
法国学者沃泰默通过实验发现：把稀盐酸注人狗的上段小肠肠腔内，会引起胰腺分泌胰液；若直接将稀盐酸注人狗的血液中则不会引起胰液的分泌。
他进而切除了通向该段小肠的神经，只留下血管，再向小肠内注人稀盐酸，发现这样仍能促进胰液分泌。他对这一结果的解释是：这是一个十分顽固的反射。之所以说它顽固，是由于小肠上微小的神经难以剔除干净。
2. 另辟蹊径的斯他林和贝利斯
英国科学家斯他林和贝利斯读了沃泰默的论文，却大胆地作出了另一种假设：这不是反射而是化学调节——在盐酸的作用下，小肠黏膜细胞可能产生了一种化学物质，这种物质进入血液后，随血流到达胰腺，引起胰液的分泌。
1902年，为了验证这一假设，他们把狗的一段小肠剪下，刮下黏膜，将稀盐酸加入黏膜磨碎，并制成提取液。（排除神经调节）
将提取液注射到同一条狗的静脉中，发现能促进胰腺分泌胰液。这证明他们的假设是正确的。他们把小肠黏膜分泌的这种化学物质称作促胰液素。
3. 巴甫洛夫的感慨
俄国生理学家巴甫洛夫是近代消化生理学的奠基人、诺贝尔奖获得者。他和他的学生们在消化腺的神经调节方面做了大量研究，他们也曾认为小肠中盐酸导致胰液分泌属于反射。斯他林和贝利斯的发现与他们的结论大相径庭，于是他们重复做了实验，结果却与斯他林和贝利斯的一模一样。巴甫洛夫对学生深表遗憾地说:“自然，人家是对的。很明显，我们失去了一个发现真理的机会！
是什么因素使得斯他林和贝利斯获得了成功？
不迷信权威，具有创造性思维，实验设计巧妙严谨……
促胰液素是人们发现的第一种激素。它的发现不仅使人类发现了一种新的化学物质，更重要的是，这使人们认识到，机体除了神经调节，还存在
由内分泌器官或细胞分泌的化学物质——激素进行调节的方式，就是激素调节。（实验：小肠黏膜上有分泌促胰液素的内分泌细胞，促进胰腺分泌胰液。）
什么是内分泌器官？
人和高等动物体内都分布着许多能分泌物质的腺体。
凡是分泌物经由导管而流出体外或流到消化腔的，称为外分泌腺，
如汗腺、唾液腺、胃腺等；
凡是没有导管的腺体，其分泌物——激素直接进人腺体内的毛细血管，并随血液循环输送到全身各处的称为内分泌腺。
二、内分泌系统的组成和功能
内分泌系统由相对独立的内分泌腺以及兼有内分泌功能的细胞共同构成。
有的内分泌细胞聚集在一起成为内分泌腺体；有的内分泌细胞分散在一些器官、组织内。
（一）下丘脑
1. 促甲状腺激素释放激素（TRH，三肽）
它的主要生理作用是促进垂体生成并释放促甲状腺激素。它尚有刺激垂体分泌催乳素的部分效应。TRH的分布广泛，除了下丘脑外，其他脑区、脊髓中的运动神经元内、胃肠道内也有。
2. 促性腺激素释放激素
——促黄体生成激素释放激素（GnRH或LHRH，十肽）
LHRH与生殖密切相关，能激发垂体生成并分泌两种促性腺激素——促黄体生成激素（LH）与促卵泡成熟激素（FSH），对前者的效应尤为显著。青春期开始，少女月经初潮，以及育龄妇女排卵等生理现象出现之前LHRH分泌明显增加，是性发育与成熟的重要指标。
3. 促肾上腺皮质激素释放激素（CRH或CRF，四十一肽酰胺）。
能刺激垂体释放促肾上腺皮质激素（ACTH）与内啡肽（一种具有吗啡样镇痛等效应的内源性三十一肽）。在应激情况下，CRF的作用更为明显，是协调全身作出神经、内分泌，以及警觉行为等灵活反应的化学信号。
4. 生长激素释放激素（GHRH，四十四肽）
刺激垂体前叶释放生长激素。
5. 生长激素释放抑制素（GHIH或SRIF，十四肽）
多位分布的，既存在于下丘脑，也存在于胃肠道胰腺等组织；具有多方面作用，即发挥如神经递质样、激素、旁分泌调节因子等效应。其影响范围较广，如能抑制垂体的生长激素、促甲状腺激素、消化道系统的胃泌素、促胰泌素、胆囊收缩素等激素的释放，以及减弱胃酸的分泌、胃与胆囊的蠕动等。
6. 抗利尿激素/加压素（ADH）
抗利尿激素的第一个作用是管理肾脏的排尿量。肾脏内部有肾小球和肾小管，血液流经肾脏时先从肾小球滤过，把血液中的水分、葡萄糖、盐类和废物滤到肾小管中，肾小管很长，在流动过程中能选择性地重吸收对身体还有用的水分、葡萄糖及盐类等，最后仍末被吸收的部分就成为真正的尿液排到体外。抗利尿激素就是管理肾小管对水分的重吸收。抗利尿激素分泌多时，肾小管对水分的重吸收就增加，尿量减少；抗利尿激素分泌量少时，肾小管对水分的重吸收就减少，尿量就增多。尿崩症就是因为身体缺乏抗利尿激素引起的。
抗利尿激素的第二个作用是使全身小动脉收缩，血压上升，可用于某些出血的治疗。
其他还有促黑激素释放因子（MRF）和促黑激素释放抑制因子（MRIF）、催乳素释放因子（PRF）及催乳素抑制因子（PIF）等。
后叶
中叶、前叶
（二）垂体
接受下丘脑分泌的激素调节。
垂体有腺垂体（即前叶和中叶）和后叶的神经垂体两部分组成。
腺垂体：分泌一系列蛋白质和多肽激素，如促甲状腺激素（TSH）、促肾上腺皮质激素（ACTH）、促黄体生成激素（LH）、促卵泡成熟激素（FSH）、催乳素（PRL）、生长激素（GH）、促黑激素（MSH）、促脂解素（LPH）、内啡肽等。进入血液循环，被输送到诸如甲状腺、肾上腺皮质、性腺等外周内分泌腺体以及乳腺、骨骼、肌肉等器官，分别刺激相应靶腺产生和分泌特异的激素以及调节机体和组织的生长等功能。
神经垂体：储存并释放催产素与抗利尿激素/加压素。
这两种神经垂体激素是由下丘脑的神经性分泌核团——视上核与室旁核所产生，与后叶激素载体蛋白一起经神经轴突运到垂体后叶的神经末梢处贮存，当受到生理刺激后才从该处释放进入血液循环。
（三）甲状腺
接受垂体分泌的激素的调节，分泌甲状腺激素等。
甲状腺激素具有调节体内的有机物代谢、促进生长和发育、提高神经的兴奋性等作用。
甲状腺功能不足时，躯体与智力发育均受影响，可致呆小病（克汀病）。
碘是甲状腺激素的一种重要成分，缺碘会导致体内甲状腺激素合成不足，患地方性甲状腺肿，俗称“大脖子病”。
（四）肾上腺
接受垂体分泌的激素的调节。
可分为肾上腺皮质激素和肾上腺髓质激素。
肾上腺皮质分泌的是类固醇类激素，其中最重要的是皮质醇、醛固酮和雄性类固醇激素。
肾上腺髓质为神经内分泌组织，主要分泌儿茶酚胺（肾上腺素、去甲肾上腺素和多巴胺）。
皮质醇（糖皮质激素）和醛固酮（盐皮质激素），调节有机物的代谢和水盐代谢。
多巴胺（DA）：调节情绪、精神活动和荷尔蒙等生理功能。多巴胺的前体是去甲肾上腺素。多巴胺的合成起源于饮食中的蛋白质，特别是酪氨酸，它在人体内经过多种酶的转化形成多巴胺。
肾上腺素可以提高机体应激能力
二者作用相似但有区别
应激反应和应急反应的区别：
1. 调节途径不同
应激反应主要是有害刺激通过下丘脑——腺垂体——肾上腺皮质系统引起的；
应急反应则是通过交感——肾上腺髓质系统引发的。
2. 作用各有侧重
应激反应主要是通过糖皮质激素发挥作用，减少有害刺激引起的一些物质如缓激肽、蛋白水解酶、前列腺素等的产生，减轻它们的某些不良作用，具有抗炎、抗毒、抗过敏、抗休克等作用；
应急反应则主要是通过交感神经系统及肾上腺素发挥作用，提高中枢神经系统兴奋性，加强循环、呼吸等功能，有利于机体保持觉醒和警觉状态，增强抗疲劳作用， 迅速做出逃避或应战反应，承担巨大体力和脑力劳动。
3. 反应速度有差别
应激反应是引发代谢改变和其他全身反应，提高应激能力以维持生命活动，反应较为缓慢；
应急反应是紧急动员即刻行动，故反应迅速。
4. 刺激程度有区别
如感染、中毒、麻醉、手术、创伤、缺氧、饥饿、疲劳、精神紧张、环境温度剧变等主要是引起应激反应，使机体能忍受并应付应激刺激及其危害；对剧烈运动、剧痛、恐惧、失血、窒息、情绪激动、暴冷暴热等突变性刺激，则主要引起应急反应。
（五）胰腺
其中胰岛内有多种分泌细胞，胰岛B细胞分泌胰岛素、胰岛A细胞分泌胰高血糖素，这两种激素在糖代谢中发挥重要的调节作用。
接受垂体分泌的激素的调节。
分泌的雌激素和孕激素等具有促进女性生殖器官的发育、卵细胞的生成和女性第二性征的出现等作用。
（六）卵巢
（七）睾丸
接受垂体分泌的激素的调节。
分泌的雄激素（主要是睾酮）具有促进男性生殖器官的发育、精子细胞的生成和男性第二性征的出现等作用。
内分泌系统是机体整体功能的重要调节系统。各种内分泌腺间具有复杂的功能联系，共同调节机体活动，包括维持内环境稳定、调节物质和能量代谢、调控生长发育和生殖等。
三、激素研究的实例
激素的分泌悄无声息，它们直接进人血液周游全身，难以收集和分离。
那么，人们是如何寻找激素的呢？又是如何确定它的分泌部位的？如何确定它的调节作用呢？
研究激素的方法
实例1：胰岛素的发现
1869年，研究者在显微镜下观察胰腺组织时，发现其中有一些聚集成岛状的细胞堆，将其命名为“胰岛”，但对它的作用无所知。
1889年，科学家无意中发现，切除胰腺的狗会患上与人的糖尿病类似的疾病，据此提出胰腺能分泌某种抗糖尿病的物质的假说。
1916年，科学家将胰岛产生的、可能与糖尿病有关的物质命名为胰岛素，但这时没有人能精确地证实它的存在。从1889年到1920年的几十年里，科学家进行了几百次实验，试图证明胰腺中内分泌物的存在。大多数实验都集中于制备胰腺提取物，然后注射给由胰腺受损诱发糖尿病的狗或糖尿病患者，但都收效甚微。
1920年，在加拿大任助教的班廷在查阅资料时了解到，以实验方法结扎胰管或因胆结石阻塞胰管都会引起胰腺萎缩，而胰岛却保持完好这样机体不会患糖尿病。这给了他获取胰岛素方法的启示：结扎狗的胰管，使胰腺萎缩，再用萎缩的胰腺提取液来治疗糖尿病。
1921年，班廷和助手贝斯特先将狗的胰管结扎，使胰腺萎缩；然后摘除了另一只健康狗的胰腺，造成实验性糖尿病；之后，从结扎的狗身上取出萎缩得只剩胰岛的胰腺做成提取液，注入因摘除胰腺而患糖尿病的狗身上。奇迹出现了，患病狗的血糖迅速下降。经数天治疗后，病狗的血糖恢复了正常。随后他们与生化学家合作，抑制胰蛋白酶的活性，可直接提取正常胰腺中的胰岛素。将提取的胰岛素用于对糖尿病患者的治疗，取得了很好的效果。
实例2：睾丸分泌雄激素的研究
对雄性家禽、家畜实行阉割在我国已有一千多年的历史；18世纪，英国也有学者进行了一系列令人感兴趣的性腺移植实验。但对性腺生理功能进行真正科学研究，是19世纪的事情了。
1849年，德国研究者发现，公鸡被摘除睾丸后，其雄性性征明显消失：鲜红突出的鸡冠逐渐萎缩、不再啼鸣、求偶行为也慢慢消失。如果将睾丸重新移植回去，公鸡的特征又会逐步恢复。
经过不断的实验，科学家从动物睾丸中提取出睾酮，经证实，睾酮就是睾丸分泌的雄激素。
1. 在班廷之前，科学家试图通过实验证明胰腺中分泌物的存在，为什么都收效甚微呢
2. 班廷是如何证实胰岛素是由胰腺中的胰岛分泌的
3. 从以上实例，你能归纳出研究一种内分泌腺及其分泌激素功能的方法吗
4. 联系必修学到的内容，具体分析以上两个实例哪些实验用到了“减法原理”或“加法原理”。
1. 大多数实验都集中于制备胰腺提取物，胰腺中含有胰蛋白酶等，会分解胰岛素，使提取物中胰岛素含量比较低。
2. 通过结扎狗的胰管，从结扎的狗身上取出萎缩得只剩胰岛的胰腺做成的提取液成功治疗了狗的糖尿病，从而证实胰岛素是由胰岛分泌的。
3. 研究一种内分泌腺及其分泌激素功能的方法：用手术摘除某分泌腺或用药物破坏某分泌腺→出现相应的病理症状→添加某激素后恢复正常→推知其分泌的激素及相应激素的生理功能。
4.“减法原理”的应用：摘除狗的胰腺，结扎狗的胰管以及摘除公鸡的睾丸。
“加法原理”的应用：将萎缩的胰腺提取液注入摘除胰腺的狗身上，将睾丸重新移植到摘除睾丸的公鸡身上。

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