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第3节 种群基因组成的变化与物种的形成
第6章 生物的进化
一 种群基因组成的变化
问题探讨
甲同学说：当然是先有鸡蛋了，因为只有生殖细胞产生的基因突变才能遗传给后代，体细胞即使发生了基因突变，也不能影响后代的性状。
乙同学说：不对，人们在养鸡过程中，是根据鸡的性状来选择的，只让符合人类需求的鸡繁殖后代，因此是先有鸡后有蛋。
你同意哪位同学的观点？你的答案和理由是什么？
这两种观点都有一定的道理，但都不全面。因为它们忽视了鸡和蛋在基因组成上的一致性，也忽视了生物的进化是以种群为单位而不是以个体为单位这一重要观点。生物进化的过程是种群基因库在环境的选择作用下定向改变的过程，以新种群与祖先种群形成生殖隔离为标志，并不是在某一时刻突然有一个个体或一个生殖细胞成为一个新物种。
自然选择直接作用的是生物的个体，但是，个体的表型会随着个体的死亡而消失。所以研究生物的进化，仅研究个体和表型是不够的，还必须研究群体基因型的变化。
一、种群和种群基因库
生活在一定区域的同种生物的全部个体的集合叫做种群。
1. 种群
一片树林中的全部金丝猴
一片草地上的所有蒲公英
一片草原上的所有斑马
种群的三个要素
同一区域、同一物种的生物、全部个体
一、种群和种群基因库
种群的个体并不是机械地结合在一起。一个种群其实就是一个繁殖的单位，雌雄个体可以通过繁殖将各自的基因遗传给后代，种群在繁衍过程中，个体有新老交替，基因却代代相传。
种群是生物繁殖、进化的基本单位。
2.种群基因库：
一个种群中全部个体所含有的全部基因，叫作这个种群的基因库。种群基因库的组成是不断变化的，主要体现在基因频率和基因型频率的改变上。
（1）基因型频率：
在一个种群基因库中，某种基因型占全部个体的比值。
（2）基因频率：
在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比值。
一、种群和种群基因库
（1）基因型频率
=
该基因型个体数
该种群个体总数
×100%
在某昆虫种群中，决定翅色为绿色的基因是A，褐色的基因是a，从这个种群中随机抽取100个个体，测得基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。
AA基因型频率=
30
100
= 30%
Aa基因型频率=
60
100
= 60%
aa基因型频率=
10
100
= 10%
2.种群基因库：
=
某基因的数目
该基因及其等位基因的总数
×
100%
在某昆虫种群中，决定绿色翅基因是A，褐色翅基因是a，从该种群随机抽取100个个体，测得基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。
①100个体数的全部等位基因总数为_______个
200
②A基因为_________________个，a基因为_________________ 个
2×30+60=120
2×10+60=80
A频率=
120
200
= 60%
a频率=
80
200
= 40%
一个基因的频率=它的纯合子的基因型频率+1/2杂合子的基因型频率
A频率=AA%+1/2Aa% a频率= aa%+ 1/2 Aa%
（2）基因频率
2.种群基因库：
一、种群和种群基因库
位于Ⅹ染色体上的基因频率计算
Ⅹb 的基因频率 =
×100%
Ⅹb+ⅩB
Ⅹb
男性个体只有一条性染色体含有该类基因；
女性个体中两条性染色体均含有该类基因。
例：在一次红绿色盲的调查中，共调查男女各200名，调查发现，女性红绿色盲基因的携带者有15人，患者有5人，男性患者有11人。那么这个群体中红绿色盲基因的频率是( )
A.4.5%　　B.6%　　C.9%　　D.7.8%
B
一、种群和种群基因库
用数学方法讨论基因频率的变化
1.假设的昆虫群体满足以下五个条件：
①昆虫群体数量足够大，
②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，
③没有迁入与迁出，
④没有自然选择（不同翅色的个体生存和繁殖机会是均等的）
⑤ A和a都不产生突变,即没有基因突变和染色体变异。
繁殖时，新老种群在基因组成上有变化吗？
亲代基因型的比值 AA(30%) Aa(60%) aa(10%)
配子的比值 A( ) A( ) a( ) a( )
子一代基因型频率 AA( ) Aa( ) aa( )
子一代基因频率 A( ) a( ) 30%
30%
30%
10%
40%
60%
16%
48%
36%
用数学方法讨论基因频率的变化
（1）该种群产生的A配子和a配子的比值各是多少？
（2）子代基因型的频率各是多少？
（3）子代种群的基因频率各是多少？
（4）子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率会同子一代一样吗？
亲代基因型的比值 AA(30%) Aa(60%) aa(10%) 配子的比值 A( ) A( ) a( ) a( ) 子一代基因型频率 AA( ) Aa( ) aa( ) 子一代基因频率 A( ) a( ) 子二代基因型频率 AA( ) Aa( ) aa( )
子二代基因频率 A( ) a( ) 30%
30%
30%
10%
40%
60%
16%
48%
36%
16%
48%
36%
40%
60%
由此可见，如果满足上述五个条件，各等位基因的基因频率和基因型频率在一代代遗传中都是稳定不变的，或者说保持着遗传平衡状态。这就是哈代——温伯格定律，也叫遗传平衡定律。
用数学方法讨论基因频率的变化
2. 遗传平衡定律（哈迪－温伯格定律）
当群体满足以下五个条件：
①群体数量足够大； ②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代； ③没有迁入与迁出； ④不同个体生存能力相同（无选择）； ⑤不产生突变
设A的基因频率为p，a的基因频率为q；则有p+q=1，那么
(p+q)2 = p2 + 2pq + q2 ＝ 1
AA=p2 Aa=2pq aa=q2
遗传平衡定律：遗传平衡群体自由/随机交配一次后，种群的基因频率和基因型频率均保持不变。
用数学方法讨论基因频率的变化
遗传平衡：种群基因频率和基因型频率不发生变化
Ⅰ.种群数量足够大
Ⅱ.自由交配
Ⅲ.没有迁入与迁出
Ⅳ.没有自然选择
Ⅴ.没有发生突变
Ⅰ.种群数量比较小（出现遗传漂变）
Ⅱ.不能自由交配
Ⅲ.迁入与迁出（出现基因流）
Ⅳ.自然选择
Ⅴ.发生突变
遗传平衡
X
注意：遗传平衡所指的种群是理想条件下的种群，在自然条件下，这样的种群是不存在的。这也从反面说明，自然界中种群的基因频率一定会发生变化，也就是说种群的进化是必然的。
影响种群基因组成变化的因素
种群基因频率会发生改变，生物的进化是必然的。
用数学方法讨论基因频率的变化
3. 如果该种群出现新的突变型（基因型为A2a或A2A2），也就是产生新的等位基因A2，种群的基因频率会变化吗？基因A2的频率可能会怎样变化？
突变产生的新基因会使种群的基因频率发生变化。
基因A2的频率是增加还是减少，要看这一突变对生物体是有益还是有害的，这往往取决于生物生存的环境。
用数学方法讨论基因频率的变化
二、种群基因频率的变化
基因突变在自然界是普遍存在的。基因突变产生新的等位基因，这就可以使种群的基因频率发生变化。
变异
可遗传的变异
不可遗传的变异
基因突变
染色体变异
基因重组
突变
1.基因突变产生新的等位基因，这就可以使种群的基因频率发生变化。
在自然情况下，突变的频率是很低的，且多数是有害的，那么，它为什么还能够作为生物进化的原材料呢？
例: 果蝇一组染色体上约有1.3×104基因，假定每个基因的突变率都是10-5，若有一个中等数量的果蝇种群（约有108个个体），那么每一代出现基因突变数是多少呢？
2×1.3× 104
× 108
种群
= 2.6 ×107（个）
个体
× 10-5
种群是由许多个体组成的，每个个体的每一个细胞内部都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变。
二、种群基因频率的变化
1.基因突变产生新的等位基因，这就可以使种群的基因频率发生变化。
在自然情况下，突变的频率是很低的，且多数是有害的，那么，它为什么还能够作为生物进化的原材料呢？
某海岛上残翅和无翅的昆虫
突变的有利与有害是相对的而不是绝对的，这往往取决于生物的 。
在正常情况下，残翅和无翅很难生存下去；
在经常刮大风的海岛上，因不能飞行而避免了淹死。
生存环境
二、种群基因频率的变化
2.突变（基因突变和染色体变异）和基因重组产生进化的原材料。
注意：突变≠基因突变，突变包括基因突变和染色体变异
突变和重组是随机的，不定向的
突变
基因重组
新的等位基因
多种多样的基因型
种群中出现大量可遗传的变异
变异是
不定向的
形成了进化的原材料,
不能决定生物进化的方向
二、种群基因频率的变化
探究：自然选择对种群基因频率变化的影响
英国的曼彻斯特地区有一种桦尺蛾（其幼虫叫桦尺蠖）。它们夜间活动，白天休息在树干上。杂交实验表明，其体色受一对等位基因S和s控制，黑色(S)对浅色(s)是显性的。
19世纪中叶以前:
浅色型，该种群中S基因在5%以下。
20世纪中叶:
黑色型，S基因的频率上升到95%以上。
提出问题：桦尺蛾种群中s基因（决定浅色性状）的频率为什么越来越低呢？
作出假设： 。
探究思路：
创设数字化问题情景的方法探究
1870年，桦尺蛾种群基因型频率为SS10％，Ss20％，ss70％。在树干变黑这一环境条件下，假如树干变黑不利于浅色桦尺蛾的生存， 使得浅色个体每年减少10％，黑色个体每年增加10％。以后的几年内，桦尺蠖种群每年的基因型频率与基因频率是多少呢？
自然选择可以使种群的基因频率定向改变
探究：自然选择对种群基因频率变化的影响
假设该种群共有100个个体，则在第一年中：
SS：10个 Ss：20个
ss: 70个
第二年时，由于浅色个体每年减少10%，黑色个体每年增加10%
SS：10x（1+10%）=11个
Ss：20x（1+10%）=22个
ss: 70x（1-10%）=63个
SS+Ss+ss=96个
SS：11/ 96=11.5%
Ss：22/ 96 =22.9%
ss: 63/96=65.6%
第1年 第2年 第3年 第4年 ……
基因型频率 SS 10% 11.5%
Ss 20% 22.9%
ss 70% 65.6%
基因频率 S 20% 23%
s 80% 77%
S=SS+1/2Ss
s=ss+1/2Ss
13.0%
升高
26%
61.0%
26.0%
74.0%
14.6%
29.3%
56.1%
29.3%
70.7%
降低
探究：自然选择对种群基因频率变化的影响
(1)变黑的环境对桦尺蠖浅色个体的出生率有影响吗？
会影响，许多浅色个体可能在没有交配、产卵前就已被天敌捕食。
自然选择使基因频率定向改变
(2)在自然选择中，直接受选择的是基因型还是表现型？
是表型。天敌看到的是桦尺蠖的体色（表现型），而不是控制体色的基因。
种群基因频率发生变化导致生物进化
结论：自然选择决定生物进化的方向
讨论：
探究：自然选择对种群基因频率变化的影响
生物进化的实质是基因频率的改变。
种群基因频率的改变，标志着生物的进化。
在自然选择的作用下，具有有利变异的个体有更多的机会产生后代，种群中相应基因的频率会不断提高；相反，具有不利变异的个体留下后代的机会少，种群中相应基因的频率会下降。
在自然选择过程中，直接受选择的是生物的表现型； 在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。
探究：自然选择对种群基因频率变化的影响
实验原理
一般情况下，一定浓度的抗生素会杀死细菌，但变异的细菌可能产生耐药性。在实验室连续培养细菌时，如果向培养基中添加抗生素，耐药菌有可能存活下来。
目的要求
通过观察细菌在含有抗生素的培养基上的生长状况，探究抗生素对细菌的选择作用。
探究:抗生素对细菌的选择作用
1：不含抗生素纸片
2.3.4：含抗生素纸片
在抑菌圈边缘的菌落挑选细菌
连续培养几代后，抑菌圈的直径发生了什么变化？这说明抗生素对细菌产生了什么作用？
在固体培养基中重复培养，记录每一代培养物抑菌圈的直径，取平均值。
接种到已灭菌的液体培养基中培养
直径缩小
抗药性增强
选择作用
抗生素对细菌有选择作用，抗生素对细菌抑制作用越来越弱。
2
3
4
1
探究:抗生素对细菌的选择作用
1、为什么要从抑菌圈边缘的菌落上挑取细菌？
有利的，基因突变具有随机性和不定向性，有利或有害取决于所处的环境条件，在本实验的环境条件下，耐药性细菌的存活率高，故为有利变异。有利于细菌的变异对人类是有害的，面对不同的主体，应辩证地看待变异的有利有害性。
抗生素能够杀死细菌，在抑菌圈边缘抗生素浓度较低，可能存在具有耐药性的细菌，因此要从抑菌圈边缘的菌落上挑取细菌。
2、在本实验的培养条件下，耐药菌所产生的变异是有利还是有害的？你怎么理解变异是有利还是有害的？
探究:抗生素对细菌的选择作用
滥用抗生素会使病菌的抗药基因不断积累，抗药性不断增强，导致抗生素药物失效。
3、滥用抗生素的现象十分普遍。例如，有人生病时觉得去医院很麻烦，就直接吃抗生素；有的禽畜养殖者将抗生素添加到动物饲料中。你认为这些做法会有什么后果？
在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。
探究:抗生素对细菌的选择作用
练习与应用
1.从基因水平看，生物进化的过程就是种群基因频率发生定向改变的过程。判断下列相关表述是否正确。
(1)某地区红绿色盲患者在男性中约占8%,在女性中约占0.64%,由此可知，红绿色盲基因的基因频率的为8%。（ ）
(2)基因频率变化是由基因突变和基因重组引起的，不受环境的影响。（ ）
(3)生物进化的实质是种群基因频率在自然选择作用下的定向改变。（ ）
2.种群是物种在自然界的存在形式,也是一个繁殖单位。下列生物群体中属于种群的是（ ）
A.一个湖泊中的全部鱼 B.一片森林中的全部蛇
C.一间屋中的全部障螂 D.卧龙自然保护区中的全部大熊猫
√
√
×
D
3.某一瓢虫种群中有黑色和红色两种体色的个体，这一性状由一对等位基因控制,黑色(B)对红色(b)为显性。如果基因型为BB的个体占18%，基因型为Bb的个体占78%,基因型为bb的个体占4%。基因B和b的频率分别为( )
A.18%、82% B.36%、64% C.57%、43% D.92%、8%
4.一种果蝇的突变体在21℃的气温下，生存能力很差,但是,当气温上升到25.5℃时,突变体的生存能力大大提高。这说明( )
A.突变是不定向的
B.突变是随机发生的
C.突变的有害或有利取决于环境条件
D.环境条件的变化对突变体都是有害的
C
C
练习与应用
一、物种的概念
1.物种：
能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物。
2.生殖隔离：
不能相互交配，即便交配成功也不能产生可育后代的现象。
☆是否存在生殖隔离——判断是否同一物种
3.物种与种群的区别
① 同一物种可以分布在不同区域；
种群是同一区域内的同一物种的全部个体。
② 种群是物种繁殖和进化的基本单位。
种群1
种群2
物种
在自然界，是不是同一物种的个体都生活在一起呢？
不是，由于高山、河流、沙漠或其他地理上的障碍，每一个物种总是被分成一个一个或大或小的群体，这些群体就是不同的种群。例如，两个池塘里的鲤鱼就是两个种群。
一、物种的概念
二、隔离及其在物种形成中的作用
①地理隔离
②生殖隔离
隔离：不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。
同种生物由于地理障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象。
不同物种之间一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能产生可育后代的现象。
由于长期地理隔离而没有相互交配，没有基因交流，形成了生殖隔离，它们形成两个不同的亚种。
讨论：隔离在物种形成中的作用
达尔文在环球考察中观察到一个奇怪的现象。在加拉帕戈斯群岛上生活着13种地雀。这些地雀的喙差别很大，不同种之间存在生殖隔离。而在辽阔的南美洲大陆上，却看不到这13种地雀的踪影(当时推测这些地雀的共同祖先来自南美洲大陆)。
加拉帕戈斯群岛位于南美洲附近的太平洋中，由13个主要岛屿组成，这些岛屿与南美洲大陆的距离为160~950km。不同岛屿的环境有较大差别，比如岛的低洼地带，布满棘刺状的灌丛；而在只有大岛上才有的高地，则生长着茂密的森林。
加拉帕戈斯群岛的地雀
1.设想南美洲大陆的一种地雀来到加拉帕戈斯群岛后，先在两个岛屿上形成两个初始种群。这两个种群的个体数量都不多。它们的基因频率一样吗？
由于这两个种群的个体数量都不够多，基因频率可能是不一样的。
2.不同岛屿上的地雀种群，产生突变的情况一样吗？
不一样。因为突变是随机发生的。
3.对不同岛屿上的地雀种群来说，环境的作用有没有差别？这对种群基因频率的变化会产生什么影响？
不同岛屿的自然环境条件不一样，因此环境的作用会有差别，导致种群基因频率朝着不同的方向改变。
4.如果这片海域只有一个小岛，还会形成这么多种地雀吗？
不会。因为个体间有基因的交流。
讨论：隔离在物种形成中的作用
地理隔离
阻断基因交流
基因频率向不同方向发生改变
种群的 出现差异
差异进一步加大
生殖隔离
新物种形成
标 志
基因库
在突变、基因重组和自然选择下
物种形成的三个基本环节:
（1） 提供原材料
（2） 使基因频率定向改变
（3） 是物种形成的必要条件
突变和基因重组
自然选择
隔离
是物种形成的标志。
生殖隔离
二、隔离及其在物种形成中的作用
新物种的形成是否必须经过地理隔离？
不需要地理隔离就在很短的时间内出现生殖隔离，从而形成新的物种。主要是通过异源多倍体的染色体变异等方式形成新物种，一出现可以很快形成生殖隔离。
AABBCC（普通小麦）
DD（黑麦）
×
ABC
配子
D
配子
ABCD
（不育）
AABBCCDD（八倍体小黑麦）
（可育）
秋水仙素处理
例：八倍体小黑麦的培育
二、隔离及其在物种形成中的作用
物种形成和生物进化的比较
物种形成 生物进化
标志 生殖隔离出现 基因频率改变
变化后生物与原生物的关系 属于不同物种 可能属于同一物种；
也可能属于不同物种
二者联系 只有不同种群的基因库产生了明显的差异，出现生殖隔离才形成新物种； 进化不一定产生新物种，但新物种产生的过程中一定存在进化。 物种形成本身表示生物类型的增加。同时，它也意味着生物能够以新的方式利用环境条件，从而为生物的进一步发展开辟新的前景。
二、隔离及其在物种形成中的作用
练习与应用
1．判断下列与隔离有关的表述是否正确。
（1）在曼彻斯特的桦尺蛾种群中，黑色个体与浅色个体之间未出现生殖隔离。（ ）
（2）加拉帕戈斯群岛不同岛屿上的地雀种群之间犹豫地理隔离而逐渐形成了生殖隔离。（ ）
√
√
2．19世纪70年代，10对原产于美国的灰松鼠被引入英国，结果在英国大量繁殖、泛滥成灾。对生活在两国的灰松鼠种群，可以作出的判断（ ）
A．两者尚未形成两个物种 B．两者的外部形态有明显差别
C．两者之间已经出现生殖隔离 D．两者的基因库向不同方向改变
D

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