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微专题7　雄性不育与生物育种
【知识·方法】
1.植物雄性不育的概念
植物雄性不育(Ms)是指在高等植物中,雄性器官发育异常,不能产生有功能的雄配子(花粉),但雌性器官发育正常,能接受正常雄配子而受精结实,并能将该不育性遗传给后代的现象。
2.遗传性雄性不育的类型
遗传性雄性不育可分为细胞核不育型、细胞质不育型、核质互作不育型三种类型。
(1)细胞核不育型。
由细胞核内染色体上基因所决定的雄性不育类型称为核不育型。少数植物(如棉花、小麦等)为显性雄性核不育(Ms　),不能产生正常花粉;而多数核不育型受一对隐性基因(ms)控制,msms为雄性不育,Ms　为可育。
(2)细胞质不育型。
用正常可育父本与雄性不育母本杂交,F1均为雄性不育,即使经过连续回交,仍保持雄性不育特征。这种雄性不育基因存在于细胞质的叶绿体、线粒体中,所以用正常可育父本与雄性不育母本杂交,后代能始终保持不育状态。其缺点为单纯的细胞质不育型的不育性状容易保持却不易恢复。
(3)核质互作不育型。
核质互作的雄性不育受到细胞质不育基因和对应的细胞核基因的共同控制,被简称为胞质不育(CMS)。当细胞质不育基因S存在时,核内必须有相对应的隐性不育基因rr,即个体基因型为S(rr)时才表现不育。在杂交或回交时,只要父本核内没有显性可育基因R,杂交子代一直保持雄性不育,并表现出细胞质遗传的特征。如果细胞质基因是正常可育的基因N,即使核基因是rr,个体N(rr)仍然正常可育;如果核内存在显性可育基因R,不论细胞质基因是S或N,个体均表现育性正常。
雄性不育和雄性可育基因图解
3.三系水稻的杂交实验
水稻中细胞质不育基因为S,细胞质可育基因为N;核不育基因为r,不能恢复不育株育性,核可育基因为R,能够恢复不育株育性。R对r呈显性,且R能抑制质不育基因S的表达。只有质不育基因S与核不育基因(rr)同时存在[用基因型S(rr)表示],植株才表现为雄性不育。其中N(rr)品种,能使母本保持不育性,称为雄性不育保持系,N(RR)或S(RR)品种能使雄性不育系后代恢复育性,称为雄性不育恢复系。在杂交育种中,雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系必须配套使用,也就是人们常说的三系配套。
【类题·精练】
1.水稻为二倍体植物,科研人员发现了一株雄性不育突变株58S,该突变株在短日照下表现为可育,长日照下表现为雄性不育。
(1)为确定58S突变株雄性不育性状是否可以遗传,应在　　　　　条件下进行　　　　　交实验,观察子代是否出现雄性不育个体。
(2)为研究突变株58S水稻雄性不育的遗传规律,分别用不同品系的野生型(野生型58和野生型105)进行如下杂交实验,实验结果见表1。
表1
组别 亲代 F1 F2
实验一 58S()× 野生型58(♀) 全部 可育 683可育 227雄 性不育
实验二 58S(♀)× 野生型58() 全部 可育 670可育 223雄 性不育
实验三 58S()× 野生型105(♀) 全部 可育 690可育 45雄 性不育
实验四 58S(♀)× 野生型105() 全部 可育 698可育 46雄 性不育
通过　　　　　　　　　比较说明58S雄性不育性状为位于野生型58细胞　　　　　(填“核”或“质”)的单基因隐性突变。实验三和实验四的F2中可育与不可育的比例均约为15∶1,说明58S雄性不育性状是由位于　　　　　染色体上的　　 　　对隐性基因决定的。
(3)科研人员在研究过程中发现一株新的雄性不育单基因隐性突变体105S,为研究105S突变基因与58S突变基因的关系,将突变体105S和58S进行杂交,若子一代　　　　　,则说明两者的突变基因互为等位基因;若子一代　　　　　　　　　,则说明两者的突变基因互为非等位基因。
(4)研究发现,水稻的可育性主要由(M,m)和(R,r)两对等位基因决定,基因型不同其可育程度也不相同,相关结果如表2所示。
表2
基因型 MMRR MMrr MmRr Mmrr mmRR mmrr
可育性 97% 84% 61% 20% 5% 1%
从上表可以推测基因与可育性的关系是 　。
【答案】 (1)短日照　自
(2)实验一和实验二　核　非同源　两
(3)全部为雄性不育　全部可育
(4)M和R都能提高个体的可育性,但M的效果更明显,且促进作用与M和R的数量呈正相关
【解析】 (2)据表可知,在F2中,实验一和实验二可育和雄性不育的比例均为3∶1,符合孟德尔遗传规律,通过实验一和实验二比较说明58S雄性不育性状为位于野生型58细胞核的单基因隐性突变。实验三和实验四的F2中可育与雄性不育的比例均约为15∶1,符合自由组合定律分离比9∶3∶3∶1的变式,说明58S雄性不育性状是由位于非同源染色体上的两对隐性基因决定的。(3)这株新的雄性不育株是单基因隐性突变体105S,而58S雄性不育也是单基因隐性突变导致,要研究105S突变基因与58S突变基因的关系,应该让突变体105S和58S进行杂交,如果子一代全部为雄性不育(子代的基因型为杂合子,其中含有一个105S基因和一个58S基因,均为雄性不育基因),则说明两者的突变基因互为等位基因;如果子一代全部可育(子代中都还有其对应的显性基因,且均为杂合子),则说明两者的突变基因互为非等位基因。(4)表2中基因型MMRR、MMrr、MmRr、Mmrr、mmRR、mmrr对应的可育性分别为97%、84%、61%、20%、5%、1%可以推测M和R都能提高个体的可育性,而M的效果更明显,并且M和R数量越多可育性越高。
2.(2023·北京卷,19改编)二十大报告提出“种业振兴行动”。油菜是重要的油料作物,筛选具有优良性状的育种材料并探究相应遗传机制,对创制高产优质新品种意义重大。
(1)我国科学家用诱变剂处理野生型油菜(绿叶),获得了新生叶黄化突变体(黄化叶)。突变体与野生型杂交,结果如图甲,其中隐性性状是　　　　　　　　　。
(2)油菜雄性不育品系A作为母本与可育品系R杂交,获得杂交油菜种子S(杂合子),使杂交油菜的大规模种植成为可能。品系A1育性正常,其他性状与A相同,A与A1杂交,子一代仍为品系A,由此可大量繁殖A。在大量繁殖A的过程中,会因其他品系花粉的污染而导致A不纯,进而影响种子S的纯度,导致油菜籽减产。油菜新生叶黄化表型易辨识,且对产量没有显著影响。科学家设想利用新生叶黄化性状来提高种子S的纯度。育种过程中首先通过一系列操作,获得了新生叶黄化的A1,利用黄化A1生产种子S的育种流程见图乙。
　　　　　　 　　　　　 　　　　　
①图乙中,A植株的绿叶雄性不育子代与黄化A1杂交,筛选出的黄化A植株占子一代总数的比例约为　　　　　　。
②为减少因花粉污染导致的种子S纯度下降,简单易行的田间操作　　　　　　。
【答案】 (1)黄化叶　(2)①50%　②在大田生产种子阶段二,将混在黄化A植株中的新生叶绿色幼苗拔除
【解析】 (1)野生型油菜进行自交,后代中既有野生型又有黄化叶,由此可以推测黄化叶是隐性性状。
(2)①油菜雄性不育品系A作为母本与可育品系R杂交,获得杂交油菜种子S(杂合子),设育性基因为A、a,叶色基因为B、b,可判断雄性不育品系A为显性纯合子(AA),R为隐性纯合子(aa),A植株的绿叶雄性不育子代(AaBb)与黄化A1(aabb)杂交,后代中一半黄化,一半绿叶,筛选出的黄化A植株占子一代总数的比例约为50%。②A不纯会影响种子S的纯度,为减少因花粉污染导致的种子S纯度下降,应在大田生产种子阶段二,将混在黄化A植株中的新生叶绿色幼苗拔除。
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微专题7　
1.植物雄性不育的概念
植物雄性不育(Ms)是指在高等植物中,雄性器官发育异常,不能产生有功能的雄配子(花粉),但雌性器官发育正常,能接受正常雄配子而受精结实,并能将该不育性遗传给后代的现象。
2.遗传性雄性不育的类型
遗传性雄性不育可分为细胞核不育型、细胞质不育型、核质互作不育型三种类型。
(1)细胞核不育型。
由细胞核内染色体上基因所决定的雄性不育类型称为核不育型。少数植物(如棉花、小麦等)为显性雄性核不育(Ms　),不能产生正常花粉;而多数核不育型受一对隐性基因(ms)控制,msms为雄性不育,Ms　为可育。
(2)细胞质不育型。
用正常可育父本与雄性不育母本杂交,F1均为雄性不育,即使经过连续回交,仍保持雄性不育特征。这种雄性不育基因存在于细胞质的叶绿体、线粒体中,所以用正常可育父本与雄性不育母本杂交,后代能始终保持不育状态。其缺点为单纯的细胞质不育型的不育性状容易保持却不易恢复。
(3)核质互作不育型。
核质互作的雄性不育受到细胞质不育基因和对应的细胞核基因的共同控制,被简称为胞质不育(CMS)。当细胞质不育基因S存在时,核内必须有相对应的隐性不育基因rr,即个体基因型为S(rr)时才表现不育。在杂交或回交时,只要父本核内没有显性可育基因R,杂交子代一直保持雄性不育,并表现出细胞质遗传的特征。如果细胞质基因是正常可育的基因N,即使核基因是rr,个体N(rr)仍然正常可育;如果核内存在显性可育基因R,不论细胞质基因是S或N,个体均表现育性正常。
雄性不育和雄性可育基因图解
3.三系水稻的杂交实验
水稻中细胞质不育基因为S,细胞质可育基因为N;核不育基因为r,不能恢复不育株育性,核可育基因为R,能够恢复不育株育性。R对r呈显性,且R能抑制质不育基因S的表达。只有质不育基因S与核不育基因(rr)同时存在[用基因型S(rr)表示],植株才表现为雄性不育。其中N(rr)品种,能使母本保持不育性,称为雄性不育保持系,N(RR)或S(RR)品种能使雄性不育系后代恢复育性,称为雄性不育恢复系。在杂交育种中,雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系必须配套使用,也就是人们常说的三系配套。
1.水稻为二倍体植物,科研人员发现了一株雄性不育突变株58S,该突变株在短日照下表现为可育,长日照下表现为雄性不育。
(1)为确定58S突变株雄性不育性状是否可以遗传,应在　　　　　条件下进行
　　　　　交实验,观察子代是否出现雄性不育个体。
短日照
自
(2)为研究突变株58S水稻雄性不育的遗传规律,分别用不同品系的野生型(野生型58和野生型105)进行如下杂交实验,实验结果见表1。
表1
通过　　　　　　　　　比较说明58S雄性不育性状为位于野生型58细胞
　　　　　(填“核”或“质”)的单基因隐性突变。实验三和实验四的F2中可育与不可育的比例均约为15∶1,说明58S雄性不育性状是由位于　　　　　染色体上的　　 　　对隐性基因决定的。
实验一和实验二
核
非同源
两
【解析】 (2)据表可知,在F2中,实验一和实验二可育和雄性不育的比例均为3∶1,符合孟德尔遗传规律,通过实验一和实验二比较说明58S雄性不育性状为位于野生型58细胞核的单基因隐性突变。实验三和实验四的F2中可育与雄性不育的比例均约为15∶1,符合自由组合定律分离比9∶3∶3∶1的变式,说明58S雄性不育性状是由位于非同源染色体上的两对隐性基因决定的。
(3)科研人员在研究过程中发现一株新的雄性不育单基因隐性突变体105S,为研究105S突变基因与58S突变基因的关系,将突变体105S和58S进行杂交,若子一代　 　　　　,则说明两者的突变基因互为等位基因;若子一代　　　　　　　　　,则说明两者的突变基因互为非等位基因。
全部为雄性不育
全部可育
【解析】 (3)这株新的雄性不育株是单基因隐性突变体105S,而58S雄性不育也是单基因隐性突变导致,要研究105S突变基因与58S突变基因的关系,应该让突变体105S和58S进行杂交,如果子一代全部为雄性不育(子代的基因型为杂合子,其中含有一个105S基因和一个58S基因,均为雄性不育基因),则说明两者的突变基因互为等位基因;如果子一代全部可育(子代中都还有其对应的显性基因,且均为杂合子),则说明两者的突变基因互为非等位基因。
(4)研究发现,水稻的可育性主要由(M,m)和(R,r)两对等位基因决定,基因型不同其可育程度也不相同,相关结果如表2所示。
表2
从上表可以推测基因与可育性的关系是
　。
M和R都能提高个体的可育性,但M的效果更明显,且促进作用与M和R的数量呈正相关
基因型 MMRR MMrr MmRr Mmrr mmRR mmrr
可育性 97% 84% 61% 20% 5% 1%
【解析】 (4)表2中基因型MMRR、MMrr、MmRr、Mmrr、mmRR、mmrr对应的可育性分别为97%、84%、61%、20%、5%、1%可以推测M和R都能提高个体的可育性,而M的效果更明显,并且M和R数量越多可育性越高。
2.(2023·北京卷,19改编)二十大报告提出“种业振兴行动”。油菜是重要的油料作物,筛选具有优良性状的育种材料并探究相应遗传机制,对创制高产优质新品种意义重大。
(1)我国科学家用诱变剂处理野生型油菜(绿叶),获得了新生叶黄化突变体(黄化叶)。突变体与野生型杂交,结果如图甲,其中隐性性状是　　　　　　。
黄化叶
【解析】 (1)野生型油菜进行自交,后代中既有野生型又有黄化叶,由此可以推测黄化叶是隐性性状。
(2)油菜雄性不育品系A作为母本与可育品系R杂交,获得杂交油菜种子S(杂合子),使杂交油菜的大规模种植成为可能。品系A1育性正常,其他性状与A相同,A与A1杂交,子一代仍为品系A,由此可大量繁殖A。在大量繁殖A的过程中,会因其他品系花粉的污染而导致A不纯,进而影响种子S的纯度,导致油菜籽减产。油菜新生叶黄化表型易辨识,且对产量没有显著影响。科学家设想利用新生叶黄化性状来提高种子S的纯度。育种过程中首先通过一系列操作,获得了新生叶黄化的A1,利用黄化A1生产种子S的育种流程见图乙。
①图乙中,A植株的绿叶雄性不育子代与黄化A1杂交,筛选出的黄化A植株占子一代总数的比例约为　　　　　　。
50%
【解析】 (2)①油菜雄性不育品系A作为母本与可育品系R杂交,获得杂交油菜种子S(杂合子),设育性基因为A、a,叶色基因为B、b,可判断雄性不育品系A为显性纯合子(AA),R为隐性纯合子(aa),A植株的绿叶雄性不育子代(AaBb)与黄化A1(aabb)杂交,后代中一半黄化,一半绿叶,筛选出的黄化A植株占子一代总数的比例约为50%。
②为减少因花粉污染导致的种子S纯度下降,简单易行的田间操作
　　　　　 　　。
在大田生产种子阶段二,将混在黄化A植株中的新生叶绿色幼苗拔除
【解析】 ②A不纯会影响种子S的纯度,为减少因花粉污染导致的种子S纯度下降,应在大田生产种子阶段二,将混在黄化A植株中的新生叶绿色幼苗拔除。

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