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第5章 细胞的能量供应和利用
第4节 光合作用与能量转化
学习目标：
1.掌握捕获光能的色素及其结构
2.理解光合作用的原理
3.利用光合作用的原理解决实际问题
Ⅰ.光合作用原理的探索
早在初中生物学中，我们就已知道：光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，将二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。这一过程可以概括为下面的方程式，其中“(CH2O)”表示糖类。
看似简单的过程，却花费了数代科学家几百年的时间，其中的艰辛可想而知。
认真阅读课本102页<思考·讨论>，分析科学家曾经做过的实验，体会漫长而又艰巨的历程。完成下列思考题：
CO2 ＋ H2O
(CH2O) ＋ O2
光能
叶绿体
1.根据希尔反应，设计实验探究光合作用产生的氧气中，氧元素的来源？
提示：同位素示踪法。【详见鲁宾和卡门的实验】
2.尝试用示意图表示ATP的合成与希尔反应的关系。
提示：H2O O2＋NADPH ＋ ATP
探究一：光合作用的原理和应用
科学家 主要工作
19世纪末 CO2中的C和O被分开，C与H2O结合成甲醛，再转化成糖类。
1928年 甲醛毒害植物，且不能通过光合作用变成糖
1937年 希尔 离体的叶绿体，在光下可以释放O2
1941年 鲁宾和卡门 光合作用中的O2来自于H2O
1954年 阿尔农 光照下，叶绿体可以合成ATP，该过程总是伴随着水的光解
Ⅰ.光合作用原理的探索
探究一：光合作用的原理和应用
实际上，光合作用的全过程十分复杂，包括一系列的化学反应。根据反应过程是否需要光的参与，这些化学反应概括的分为光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction)，也叫碳反应(carbon reaction)两个阶段。
认真阅读课本103页，完成下列表格。
光反应
场所
条件
物质变化
能量转化
类囊体薄膜
必需有光，酶
①水的光解
②ATP和NADPH的合成
光能→ATP和NADPH中的化学能
Ⅱ.光合作用原理
探究一：光合作用的原理和应用
H2O
NADPH
O2
NADP＋
ADP＋Pi
ATP
H＋
光反应过程详细图解：
酶
光反应阶段
Ⅱ.光合作用原理
探究一：光合作用的原理和应用
暗反应阶段时光合作用第二阶段的化学反应。这一阶段，CO2被利用，经过一系列复杂的变化，变成了糖类。该如何探明CO2变成糖类的过程呢？认真阅读课本104页第2自然段，尝试说明卡尔文实验的巧妙之处。
实验方法：放射性同位素标记法
实验过程：用14C标记的14CO2供给小球藻进行光合作用，然后追踪放射性14C的去向，就可以知道CO2中的C是如何转化为有机物中的碳的。
经过9年的辛苦辛苦努力，终于揭示了自然界最基本的生命过程。因为他对植物中二氧化碳同化的研究，获得1961年诺贝尔化学奖。
Ⅱ.光合作用原理
探究一：光合作用的原理和应用
实际上，光合作用的全过程十分复杂，包括一系列的化学反应。根据反应过程是否需要光的参与，这些化学反应概括的分为光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction),也叫碳反应(carbon reaction)两个阶段。
认真阅读课本104页，完成下列表格。
暗(碳)反应
场所
条件
物质变化
能量转化
叶绿体基质
有光无光都可以，酶
①CO2的固定
②C3的还原
ATP和NADPH中的化学能→有机物中稳定的化学能
Ⅱ.光合作用原理
探究一：光合作用的原理和应用
NADPH
NADP＋
ADP＋Pi
ATP
2C3
C5
（CH2O）
CO2
C3的还原
CO2的固定
酶
多种酶
参与催化
暗(碳)反应过程详细图解：
暗(碳)反应阶段
Ⅱ.光合作用原理
探究一：光合作用的原理和应用
实际上，光合作用的全过程十分复杂，包括一系列的化学反应。根据反应过程是否需要光的参与，这些化学反应概括的分为光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction)，也叫碳反应(carbon reaction)两个阶段。
认真阅读课本103页和104页，完成下列表格。
光反应 暗(碳)反应
场所
条件
物质变化
能量转化
类囊体薄膜
必需有光，酶
①水的光解
②ATP和NADPH的合成
光能→ATP和NADPH中的化学能
叶绿体基质
有光无光都可以，酶
①CO2的固定
②C3的还原
ATP和NADPH中的化学能→有机物中稳定的化学能
Ⅱ.光合作用原理
探究一：光合作用的原理和应用
H2O
NADPH
O2
NADP＋
ADP＋Pi
ATP
2C3
C5
（CH2O）
CO2
H＋
C3的还原
CO2的固定
酶
多种酶
参与催化
光合作用过程详细图解：
酶
光反应阶段
暗(碳)反应阶段
Ⅱ.光合作用原理
探究一：光合作用的原理和应用
NAD(nicotinamideadenine dinucleotide)，中文名称：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸。N代表烟酰胺，A代表腺嘌呤，D代表二核苷酸。NADH是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸的还原态，即还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，也被称为还原型辅酶Ⅰ。
NADP（nicotinamide adeninedinucleotide phosphate），中文名称：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。N、A、D所代表的物质与NAD相同，P代表磷酸基团。NADPH是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸的还原态，即还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，也被称为还原型辅酶Ⅱ。
NADH
C21H27N7O14P2
NAD+
C21H25N7O14P2
NADPH
C21H28N7O17P3
NADP+
C21H26N7O17P3
Ⅰ.原初反应(primary reaction)
拓展：光合作用过程
捕获光能是光合作用的初始步骤。原初反应指光合色素分子被光能激发而引起第一个光化学反应的过程。
该过程包括光能的吸收、传递和转换，即光能被天线色素分子吸收并传递至反应中心，继而诱发最初的光化学反应，使光能转换为电能的过程。原初反应只需10-15~10-12s，并可在-196℃低温下进行。
光化学反应是指反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应。天线色素分子吸收的光能通过共振机制迅速地传递给反应中心色素分子Chl。Chl被激发后形成激发态Chl*，放出电子传给原初电子受体A。这时Chl被氧化为带正电荷的Chl+，而A被还原为带负电荷的A-。氧化态的Chl*再次从原初电子供体D获得电子而恢复为原初状态的Chl，原初电子供体D则被氧化为D*。这样，氧化还原(即电荷分离)不断发生，电子被不断地传递给原初电子受体A。通过这样的过程，D被氧化而A被还原，光能最终被转换为电能。
原初反应将光能转换为电能。电子随后在电子传递体之间的传递，导致ATP和NADPH的形成，即电能转换为活跃的化学能。这一过程涉及水的裂解、电子传递及NADP+还原。其中H2O是最终电子供体；NADP+是最终电子受体。水裂解释放的电子在沿着光合电子传递链传递的同时，在类囊体膜的两侧建立质子电化学梯度，驱动ATP的合成。
光合色素
拓展：光合作用过程
叶绿体化学成分的显著特点是含有色素(pigment)。色素的特性是分子内含有独特的化学基团，能吸收可见光谱中特定波长的光。植物叶绿体中所含的色素有数十种之多，可分为三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物和多数藻类的叶绿体内含有叶绿素和类胡萝卜素，藻胆素仅存在于一些细菌和藻类中。
叶绿素(chlorophyll)是光合作用的主要色素，在光吸收中起核心作用。高等植物的叶绿体含有叶绿素a和叶绿素b。这两种叶绿素均为绿色，具有不同的吸收光谱，可互补吸收不同范围的可见光。叶绿素分子由卟啉环(porphyrin ring)和叶绿醇(phytol)两部分基团组成。前者具有吸光性和亲水性，后者则具有疏水性。疏水的叶绿醇插入类囊体膜和脂质结合，起到分子定位作用。
类胡萝卜素(carotenoid)是类囊体膜上的辅助色素( accessory pigment)，呈黄色、红色或者紫色。最重要的类胡萝卜素是β-胡萝卜素(β-carotene)和叶黄素(phytoxanthin)。类胡萝卜素能协助叶绿体吸收叶绿素不能吸收的光，提高光吸收效率；同时又能从激发的叶绿素分子上回收多余的能量，以热能的形式释放。叶绿素分子上多余的能量如果不被类胡萝卜素吸收，将转移至氧分子产生单线态氧（O*)，引起分子或细胞损伤。因此，类胡萝卜素具有重要的光损伤防护功能。
藻胆素(phycobilin)能够吸收叶绿素不能吸收的杂色光。其吸收的光能可以转移给叶绿素，同叶绿素分子吸收的光能一起进入光反应途径。
光合色素
拓展：光合作用过程
实验表明，叶绿体中并非所有的叶绿素分子都直接参与将光能转换为化学能的光化学反应。在大约300个叶绿素分子组成的一个光合单位中，只有一对特殊的叶绿素a分子，即反应中心色素，具有将光能转换为化学能的功能，其余的光合色素称为捕光色素或天线色素分子。
这一对特殊的叶绿素a分子的作用是吸收光能并将之有效地传递到反应中心色素。天线色素分子间的能量传递是有序的，即从需能较高的天线色素分子传递到需能较低的色素分子。换言之，能量从吸收短波长光波的天线色素分子传向吸收长波长光波的的天线色素分子。反应中心的叶绿素分子是吸收最长波长光的色素。所有天线色素分子吸收的光能必然且不可逆转地传递给反应中心色素。反应中心色素在直接吸收光能或接受从天线色素分子传递来的光能后被激发，产生电荷分离和能量转换。
光化学反应
拓展：光合作用过程
光化学反应是指反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应。天线色素分子吸收的光能通过共振机制迅速地传递给反应中心色素分子Chl。Chl被激发后形成激发态Chl*，放出电子传给原初电子受体A。这时Chl被氧化为带正电荷的Chl+，而A被还原为带负电荷的A-。氧化态的Chl*再次从原初电子供体D获得电子而恢复为原初状态的Chl，原初电子供体D则被氧化为D*。这样，氧化还原(即电荷分离)不断发生，电子被不断地传递给原初电子受体A。通过这样的过程，D被氧化而A被还原，光能最终被转换为电能。
光合电子传递链由一系列的电子载体构成。这些电子载体包括细胞色素、黄素蛋白、醌和铁氧还蛋白等。它们分别组装在膜蛋白复合物，如PSI 、PSⅡ及 Cyt b6f复合物中。
Ⅱ.电子传递和光合磷酸化
拓展：光合作用过程
光系统(photosystem, PS)指光合作用中光吸收的功能单位，由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成。每一个光系统复合物含两个组分：捕光复合物(LHC)和反应中心复合物。
在叶绿体的类囊体膜上存在两个不同的光系统：PSⅡ和PSI。这两个光系统具有独特而互补的功能。它们的反应中心相继催化光驱动的电子从H2O到NADP+的流动。
光系统驱动1个电子从H2O传递到NADP+需要2个光子(每个光系统各吸收1个)。这样，每形成1分子的O2需要4个电子从2个H2O传递到2个NADP+，共需吸收8个光子(每个光系统各吸收4个)。
PS II由反应中心复合物和PS Ⅱ捕光复合物(LHC II)组成。它们的功能是利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水并在基质侧还原质体醌，使类囊体膜的两侧形成质子梯度。
反应中心复合物是一个由20多个不同多肽组成的叶绿素-蛋白质复合物。这些多肽大多数由叶绿体基因组编码。
LHC Ⅱ是一个由蛋白质、叶绿素、类胡萝卜素和脂质分子组成的复杂的高疏水性膜蛋白复合物。2004年，中国科学家在《自然》杂志上发表了菠菜LHC Ⅱ的晶体结构，首次提出了LHC Ⅱ的完整结构模型。该结构模型揭示了每一个复合物单体中的14个叶绿素分子(其中8个叶绿素a，6个叶绿素b)和4个类胡萝卜素的排布规律，阐述了LHC Ⅱ高效率进行光吸收和能量传递的分子结构基础。
PS Ⅱ的结构与功能
拓展：光合作用过程
PS Ⅱ的结构与功能
拓展：光合作用过程
LHC Ⅱ中的天线色素分子吸收光能并将之传递给反应中心P680后，P680受到激发释放一个电子。该电子经D1蛋白上的原初电子受体脱镁叶绿素(Pheo)传递给与D2蛋白结合的质体醒PQA，继而传递至与D1蛋白结合的另一个质体醒PQB。 PQB在连续接受2个电子后，形成PQ2-B。此时PQ2-B从基质中摄取2个H+形成还原型 PQBH2，并从D1蛋白上解离下来释放到类囊体膜的脂双层中。随后新的氧化型PQ补充到D1蛋白上。在上述电子传递过程中，反应中心P680经酪氨酸残基(Z或Tyrz)接受来自水分子的电子。在整体功能上，PS Ⅱ催化电子从水传递给质体醌，从而建立质子梯度。
在电子传递过程中， Cyt b6f复合物在PS Ⅱ和PS I之间承担重要的联系。
PS I光反应产生的PQBH2脱离D1蛋白后，电子从PQBH2经Cyt b6f复合物传递至质体蓝素(plastocyanin，PC)并经之传递给PS I中的P700*。Cyt b6f复合物含有一个Cyt b6f、一个Fe-S和一个Cyt f (c型细胞色素)，和线粒体中的Cyt bc1的结构与功能相似，都是作为电子载体。
Cyt b6f 复合物将电子从双电子载体PQB转运到单电子载体PC，形成一个Q循环。在这个循环中，电子从PQBH2一次一个地传递到PC，引起H+的跨膜转移。在叶绿体中，一对电子的传递导致4个H+从基质转移至类囊体腔。随着电子从PS Ⅱ传递到PS I，质子在类囊体膜的两侧形成梯度。
Cyt b6f复合物的结构与功能
拓展：光合作用过程
PS I由反应中心复合物和PS I捕光复合物(LHC I)组成，其功能是利用吸收的光能或传递来的激发能在类囊体膜的基质侧将NADP+还原为NADPH。
PS Ⅰ的结构与功能
拓展：光合作用过程
LHC Ⅰ中的天线色素分子吸收光能并传递给反应中心P700，使其中的一个叶绿素a分子激发而释放1个电子。释放的电子传递给原初电子受体(另一个单体叶绿素a分子)A0，经A1(可能是叶绿醌phylloquinone，即维生素K1)、Fx(铁硫中心)和 FA/FB，传递给铁氧还蛋白( ferredoxin，Fd )。Fd是一个含2Fe-2S的低分子量可溶性铁硫蛋白，疏松地结合于类囊体膜基质侧，通过Fe3+→Fe2+的转变每次接受和传递1个电子。在Fd-NADP+还原酶(ferredoxin-NADP reductase)的作用下，电子随后从Fd转移到氧化型辅酶Ⅱ(NADP+)。获得2个电子的NADP+结合基质中的1个H+形成还原型辅酶Ⅱ(NADPH)，自 H2O至NADP+的电子传递最终完成。PS Ⅰ至少含有11种多肽，由核基因组和叶绿体基因组共同编码(高等植物中)。反应中心复合物是一个多蛋白复合体，其中P700是两个特殊的叶绿素a的二聚体。LHC I由天线色素分子和几种不同的多肽组成，位干反应中心复合物的周围
光合磷酸化
拓展：光合作用过程
由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。光合作用通过光合磷酸化形成ATP，再通过CO2同化将能量储存在有机物中。
光合磷酸化的类型光合磷酸化依电子传递的方式的不同分为非循环和循环两种类型。
非循环光合磷酸化：由光能驱动的电子从H2O开始，经PS Ⅱ 、Cyt b6f复合物和PS I最后传递给NADP+。非循环光合磷酸化的电子传递经过两个光系统，在电子传递过程中建立质子梯度，驱动ATP的形成。在这个过程中，电子被单方向传递，故称非循环光合磷酸化。这种磷酸化途径的产物有ATP和NADPH(绿色植物)或NADH(光合细菌)。
循环光合磷酸化：由光能驱动的电子从PS I开始，经A0、A1、Fe-S和Fd后传给Cyt b6f，再经PC回到PS I。电子循环流动过程中释放的能量通过Cyt b6f复合物转移质子，建立质子梯度并驱动ATP的形成。这种电子的传递是一个闭合的回路，故称循环光合磷酸化，由PS Ⅰ单独完成，同时在其过程中只有ATP的产生，不伴随NADPH的生成和O2的释放。当植物缺乏NADP+时，启动循环光合磷酸化，以调节ATP与NADPH的比例，适应碳同化反应对ATP与 NADPH的比例需求(3∶2)。
光合磷酸化
拓展：光合作用过程
由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。光合作用通过光合磷酸化形成ATP，再通过CO2同化将能量储存在有机物中。
光合磷酸化的类型光合磷酸化依电子传递的方式的不同分为非循环和循环两种类型。
光合磷酸化
拓展：光合作用过程
非循环光合磷酸化：由光能驱动的电子从H2O开始，经PS Ⅱ 、Cyt b6f复合物和PS I最后传递给NADP+。非循环光合磷酸化的电子传递经过两个光系统，在电子传递过程中建立质子梯度，驱动ATP的形成。在这个过程中，电子被单方向传递，故称非循环光合磷酸化。这种磷酸化途径的产物有ATP和NADPH(绿色植物)或NADH(光合细菌)。
光合磷酸化
拓展：光合作用过程
循环光合磷酸化：由光能驱动的电子从PS I开始，经A0、A1、Fe-S和Fd后传给Cyt b6f，再经PC回到PS I。电子循环流动过程中释放的能量通过Cyt b6f复合物转移质子，建立质子梯度并驱动ATP的形成。这种电子的传递是一个闭合的回路，故称循环光合磷酸化，由PS Ⅰ单独完成，同时在其过程中只有ATP的产生，不伴随NADPH的生成和O2的释放。当植物缺乏NADP+时，启动循环光合磷酸化，以调节ATP与NADPH的比例，适应碳同化反应对ATP与 NADPH的比例需求(3∶2)。
ATP合酶
拓展：光合作用过程
在叶绿体中催化ATP合成的酶称为CFO-CF1ATP合酶，位于类囊体膜外表面朝向细胞质一侧，由CFO和CF1(C代表叶绿体)两部分组成。 CF1与线粒体中的F1在亚基组成、结构和功能上都非常相似，均由α、β、γ、δ、 ε5种亚基组成。CFO是一个跨膜的质子通道，至少有4种亚基组成，与线粒体中的F1同源。
在质子驱动力作用下，ADP和Pi在酶的表面缩合成ATP。同样，ATP从酶分子上释放需要质子驱动力。叶绿体ATP合酶以旋转催化的方式使其中的3个β催化亚基按顺序参与ATP的合成、ATP的释放和ADP 与Pi的结合。
Ⅲ.光合碳同化
拓展：光合作用过程
二氧化碳同化是光合作用过程中的固碳反应。从能量转换角度看，碳同化的本质是将光反应产物ATP和NADPH中的活跃化学能转换成糖分中稳定的化学能的过程，
高等植物的碳同化有3条途径：卡尔文循环(C3途径)、C4途径、景天酸代谢(CAM)。其中，卡尔文循环是碳同化的基本途径，具备合成糖类等产物的能力。其他两个途径只能起到固定、浓缩和转运CO2的作用，不能单独形成糖类产物。
卡尔文循环(C3途径)
拓展：光合作用过程
卡尔文循环(Calvin cycle)以3-磷酸甘油酸(三碳化合物)为固定CO2的最初产物，故也称做C3途径。20世纪50年代卡尔文(M. Calvin)等应用14C示踪的方法揭示了该著名的碳同化过程。
由于卡尔文在光合碳同化途径上做出的重大贡献，1961年被授予诺贝尔化学奖。C3途径是所有植物进行光合碳同化所共有的基本途径，包括三个主要的阶段：羧化(CO2固定)、还原和RuBP再生。
C3途径以光反应生成的ATP及NADPH为能源，推动CO2的固定和还原。卡尔文循环每次只固定1个CO2分子，6次循环才能把6个CO2分子同化成1个己糖分子。在能量使用上，循环每固定1个CO2分子需要3分子ATP和2分子NADPH。
在糖类化合物中，己糖特别是葡萄糖占据中心位置。葡萄糖是合成纤维素和淀粉的构件分子，被看成是CO2固定的主要终产物。
卡尔文循环(C3途径)——羧化(CO2固定)
拓展：光合作用过程
CO2被NADPH还原固定的第一步是被羧化生成羧酸。此时，核酮糖-1,5-二磷酸 (RuBP)作为CO2的受体。在RuBP羧化酶/加氧酶(Rubisco)的催化下，1分子RuBP 与1分子CO2反应。形成1分子的不稳定六碳化合物，并立即分解为2分子3-磷酸甘油酸。此过程被称为CO2羧化阶段。
卡尔文循环(C3途径)——还原阶段
拓展：光合作用过程
3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶催化下被ATP磷酸化，形成甘油酸-1,3-二磷酸，然后在3-磷酸甘油醛脱氢酶催化下被NADPH还原成储能更多的3-磷酸甘油醛。光反应中生成的ATP和NADPH主要被用于这个过程。
因此，还原阶段是光反应与固碳反应的连接点。当CO2被还原成3-磷酸甘油醛时，光合作用的储能过程便告完成。
3-磷酸甘油醛等三碳糖可进一步转化，在叶绿体内合成淀粉。也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。
卡尔文循环(C3途径)——RuBP再生
拓展：光合作用过程
3-磷酸甘油醛可异构化，形成二羟丙酮磷酸。这两种磷酸丙糖在醛缩酶催化下合成磷酸己糖，然后在一系列酶的作用下，可形成磷酸化的丁糖、戊糖、庚糖。
在糖类化合物中，己糖特别是葡萄糖占据中心位置。葡萄糖是合成纤维素和淀粉的构件分子，被看成是CO2固定的主要终产物。
5-磷酸核酮糖在5-磷酸核酮糖激酶的催化下发生磷酸化，消耗1个ATP，再形成RuBP。该反应是第三次耗能反应。RuBP作为卡尔文循环的起始物和CO2的接受体，需要得到不断的再生，以维持循环的连续进行。
淀粉与蔗糖的合成
拓展：光合作用过程
1.淀粉在叶绿体中合成
淀粉是在叶绿体内合成的。当卡尔文循环形成磷酸丙糖(TP)时，经过各种酶的催化，先后形成1,6-二磷酸果糖、6-磷酸果糖、6-磷酸葡萄糖、1-磷酸葡萄糖、ADP-葡萄糖，最后合成淀粉。
2.蔗糖在细胞质基质中合成
蔗糖是在细胞质基质中合成的。叶绿体中形成的磷酸丙糖，通过磷酸转运体运送到细胞质基质。在各种酶的作用下，磷酸丙糖先后转变为1,6-二磷酸果糖、6-磷酸果糖、6-磷酸葡萄糖、1-磷酸葡萄糖、UDP-葡萄糖、6-磷酸蔗糖，最后形成蔗糖并释放出Pi，Pi通过磷酸转运体进入叶绿体。
光呼吸
拓展：光合作用过程
在高温高氧条件下，植物的叶肉细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，被称为光呼吸。光呼吸过程中几种主要化合物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物、因此光呼吸也称C2环。
光呼吸的调节与外界条件密切有关。首先是O2及CO2的浓度，CO2抑制光呼吸而促进光合作用，O2则抑制光合作用而促进光呼吸。随着光强、温度和pH的增高，光呼吸也加强，其实质是CO2和O2对RuBP的竞争。
Rubisco(核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)是一个双功能酶，它既催化RuBP的羧化反应，同时又催化RuBP的加氧反应。已经证明，O2是羧化酶反应的竞争性抑制剂；同样，CO2是加氧酶反应的竞争性抑制剂。因此，Rubisco处于光合碳还原(光合作用)和光合碳氧化(光呼吸)两个方向相反但又相互连锁的循环反应的交叉点上，Rubisco的羧化作用和Rubisco的加氧作用的相对速率完全决定于CO2和O2的相对浓度。温度偏高，会抑制Rubisco与CO2的结合。
光呼吸
拓展：光合作用过程
光呼吸的危害：
消耗掉暗反应的底物C5，导致光合作用减弱，农作物产量降低。C3植物中光合作用固定的碳，相当一部分被光呼吸消耗掉，甚至可以使有机物的形成减少50%以上。
光呼吸的意义：
①防止持续强光条件对光合机构的破坏。在强光下，光反应中形成的NADPH和ATP会超过暗反应的需要，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基，对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力和高能电子，减少超氧阴离子自由基的形成，从而保护光合机构。
②从磷酸乙醇酸中抢救本该损失的碳元素。乙醇酸对细胞有毒害作用，它的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸利用ATP、NADH和O2，把乙醇酸转化成甘氨酸和CO2，使细胞免受伤害。
③可为蛋白质合成提供部分原材料。光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。
C4途径
拓展：光合作用过程
20世纪60年代人们发现，除了卡尔文循环以外，一些热带或亚热带起源的植物中还存在着另一个独特的CO2固定途径。该途径固定CO2的最初产物为草酰乙酸(四碳化合物)，因而被称为C4途径。通过C4途径固定CO2的植物被称为C4植物，如甘蔗、玉米、高粱。C4植物具有一个典型的结构特征，即叶脉周围有一圈含叶绿体的薄壁维管束鞘细胞，其外面整齐环列叶肉细胞。
C4途径
拓展：光合作用过程
与C3植物不同的是，CO2在叶肉细胞中首先与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)反应生成草酰乙酸。这步反应在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP羧化酶)催化下进行。生成的草酰乙酸具有不稳定性，迅速被还原为苹果酸(有的是天冬氨酸)。叶肉细胞随后将苹果酸转运至维管束鞘细胞。在维管束鞘细胞中，苹果酸被分解再次释放出CO2，进入卡尔文循环。
C4途径
拓展：光合作用过程
可见，C4植物的卡尔文循环是在维管束鞘细胞内进行的。叶肉细胞为此提供CO2的供体(苹果酸)。人们普遍认为C4途径是植物适应环境的结果。在热带或亚热带环境中，高温导致强烈的蒸腾作用，植物叶片缺水时调节部分气孔关闭或半关闭，致使叶片中CO2浓度下降，光合作用的效率降低。
与C3植物细胞的RuBP羧化酶/加氧酶相比，C4植物叶肉细胞中的PEP羧化酶具有非常高的CO2亲和力，可固定低浓度的CO2。这样，可高效地固定低浓度CO2并向叶肉细胞输送苹果酸的方式，C4途径保证了维管束鞘细胞中较高的CO2水平(可达大气中浓度的10倍)，维持了高热环境下的光合作用。
CAM途径
拓展：光合作用过程
景天酸代谢发现于生长在干旱地区的景天科及其他一些肉质植物。由于环境干旱，这些植物的气孔白天关闭，夜间开放，以最大限度地减少水分蒸发。由于CO2只能在夜间进入叶片，需要在此间将其固定下来。景天酸代谢与C4途径非常相似，CO2在PEP羧化酶的催化下与磷酸烯醇式丙酮酸结合，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。细胞中的苹果酸在白天经氧化脱羧释放CO2，进入卡尔文循环，最后形成淀粉。
与C4植物不同的是，景天酸代谢过程中初级固碳产物(苹果酸)的合成和卡尔文循环均在叶肉细胞中进行，不需要细胞间转移。常见的CAM植物有菠萝、芦荟、兰花、百合、仙人掌等。
CAM途径
拓展：光合作用过程
景天酸代谢发现于生长在干旱地区的景天科及其他一些肉质植物。由于环境干旱，这些植物的气孔白天关闭，夜间开放，以最大限度地减少水分蒸发。由于CO2只能在夜间进入叶片，需要在此间将其固定下来。景天酸代谢与C4途径非常相似，CO2在PEP羧化酶的催化下与磷酸烯醇式丙酮酸结合，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。细胞中的苹果酸在白天经氧化脱羧释放CO2，进入卡尔文循环，最后形成淀粉。
与C4植物不同的是，景天酸代谢过程中初级固碳产物(苹果酸)的合成和卡尔文循环均在叶肉细胞中进行，不需要细胞间转移。常见的CAM植物有菠萝、芦荟、兰花、百合、仙人掌等。
特征 C3植物 C4植物 CAM植物
与CO2结合的物质 RuBP(C5) PEP PEP
CO2固定的最初产物 C3 草酰乙酸 草酰乙酸
CO2固定的时间 白天 白天 夜晚和白天
光反应的场所 类囊体薄膜 类囊体薄膜 类囊体薄膜
卡尔文循环的场所 叶肉细胞的叶绿体基质 维管束鞘细胞的叶绿体基质 叶肉细胞的叶绿体基质
光合午休 有 无 无
联系 C3途径是碳同化的基本途径，C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成有机物。 C3植物、C4植物和CAM植物的比较
思考：
1.光反应阶段给暗反应阶段提供什么？暗反应阶段给光反应阶段提供什么？
光反应→暗反应：还原剂(NADPH)，能量(ATP)
暗反应→光反应：氧化剂(NADP＋)，ADP＋Pi
2.光反应和暗反应在所需条件、进行场所、发生的物质变化和能量转化等方面有什么区别？
略。
3.光反应和暗反应在物质变化和能量转化方面存在什么联系？
物质联系：光反应生成的ATP和NADPH供暗反应C3的还原，而暗反应为光反应提供了ADP、Pi和NADP+;
能量联系：光反应为暗反应提供了活跃的化学能，暗反应将活跃的化学能转化为有机物中稳定的化学能。
Ⅲ.光反应与暗反应的联系
探究一：光合作用的原理和应用
光照和CO2浓度变化时，短时间内，对光合作用物质含量变化的影响如何？
NADPH
ATP
NADP＋
ADP
2C3
C5
光照
CO2
光照
CO2
NADPH
ATP
NADP＋
ADP
C3
C5
NADPH
ATP
NADP＋
ADP
C3
C5
1．正常生长的绿藻，照光培养一段时间后，用黑布迅速将培养瓶罩上，此后绿藻细胞的叶绿体内不可能发生的现象是(　　)
A．O2的产生停止 　 B．CO2的固定加快
C．ATP/ADP的值下降 D．NADPH/NADP＋的值下降
CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。又称C4植物。如玉米、甘蔗、高粱等。而最初产物是3-磷酸甘油酸的植物则称为碳三植物(C3植物)，如小麦、大豆、烟草、棉花等。C3植物比C4植物CO2补偿点高，所以C3植物在CO2含量低的情况下存活率比C4植物来的低。相比之下，C3植物细胞分工较C4植物不明确，CO2利用效率更低，在一定程度上可认为C3植物是植物中的"原核生物"，C4植物则更像"真核生物"。
有一些植物对CO2的固定反应是在叶肉细胞中进行的，在PEP羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上形成四碳酸草酰乙酸，这种固定CO2的方式称为C4途径。
草酰乙酸被转变成其他的四碳酸(苹果酸和天冬氨酸)后运输到维管束鞘细胞,在维管束鞘细胞中被降解成CO2和丙酮酸,CO2在维管束鞘细胞中进入卡尔文循环。由于PEP羧化酶的活性很高,所以转运到叶肉细胞中的CO2的浓度就高,大约是空气中的十倍。这样,即使在恶劣的环境中,也可保证高CO2浓度, 降低光呼吸作用对光合作用的影响。
CAM植物是具景天酸代谢途径的植物，多为多浆液植物。
夜间，大气中CO2自气孔进入细胞质中，被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化，与PEP结合形成草酰乙酸，再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，贮于液泡中。在日间，苹果酸从液泡中释放出来后，经脱羧作用形成CO2和丙酮酸。CO2产生后，通过光合碳循环重新被固定，最终形成淀粉等糖类。在弱光下，尤其是气温高时，有一部分CO2会被释放到大气中去。
CAM植物的它们生长环境极为缺水干旱,在酷热难耐的白昼,这类植物的白天气孔处于关闭状态,晚上气孔打开更能适应这种环境。
CO2的固定途径不同可以分为C3、C4和CAM三种类型。
Ⅰ.C3途径：也称卡尔文循环
整个循环由RuBP(C5)与CO2的羧化开始到RuBP(C5)再生结束，在叶绿体基质中进行，可合成蔗糖、淀粉等多种有机物。常见C3植物有大麦、小麦、大豆、菜豆、水稻、马铃薯等。
Ⅱ.C4途径：有一些植物对CO2的固定是在叶肉细胞中进行的，在PEP羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上形成四碳酸草酰乙酸，这种固定CO2的方式称为C4途径。
研究玉米的叶片结构发现，玉米的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列(左图)。叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应，同时CO2被整合到C4化合物中，随后C4化合物进入维管束鞘细胞。维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体，在维管束鞘细胞中，C4化合物释放出的CO2，参与卡尔文循环，进而生成有机物(右图)。
PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”，它提高了C4植物固定CO2的能力，使C4植物比C3植物具有较强光合作用(特别是在高温、光照强烈、干旱条件下)能力，并且无光合午休现象。常见C4植物有玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。
Ⅲ.CAM途径:
CAM植物夜间吸进CO2，淀粉经糖酵解形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化下，CO2与PEP结合生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸储存在液泡中。从而表现出夜间淀粉减少，苹果酸增加，细胞液pH下降。
而白天气孔关闭，苹果酸转移到细胞质中脱羧放出CO2，进入C3途径合成淀粉，形成的丙酮酸可以形成PEP再还原成三碳糖，最后合成淀粉或者转移到线粒体，进一步氧化释放CO2，又可进入C3途径。从而表现出白天淀粉增加，苹果酸减少，细胞液pH上升。
常见的CAM植物有菠萝、芦荟、兰花、百合、仙人掌等。
1.(2022·江苏高三模拟)自然界的植物丰富多样，对环境的适应各有差异，自卡尔文发现光合作用中碳元素的行踪后，又有科学家发现碳元素行踪的其他路径。请据图回答下列问题。
(1)图1是C3植物碳元素代谢途径的示意图。①、②、③、④代表的是物质，A、B、C、D代表的是生理过程，则①、④依次是______、________；D过程是________，ATP的合成除发生在A过程外，还发生在________ (填字母)过程。
(2)C3植物在干旱、炎热的环境中，由于气孔关闭造成___________，从而不利于光合作用。
(1)氧气；C5；有氧呼吸第二、第三阶段
(2)CO2不能进入叶片，同时引起O2不能排出细胞，在细胞内积累
(3)图2是C4植物和CAM植物利用CO2途径的示意图。据图分析，这两类植物固定CO2的酶比C3植物多一种_________，该酶比Rubisco对CO2的亲和力大且不与O2亲和，具有该酶的植物更能适应_______(“低浓度CO2”或 “高浓度CO2”)的环境。
(4)据图2分析：C4植物和CAM植物在CO2的固定和利用方面有什么不同之处？________
(5)据图2分析：在夜间，典型的CAM植物为什么不能进行卡尔文循环？______________
(3)PEP羧化酶；低浓度CO2
(4)C4植物的CO2的固定和利用是在不同的细胞中，CAM植物则是在不同的时间进行
(5)夜晚没有光照，缺乏光反应产生的ATP和NADPH。
课前准备：NO.16学案、课本
1.光合作用光反应合成的ATP能否用于主动运输？
2.CO2浓度不变，突然减少光照， ATP和NADPH、C3、C5含量变化？
光照强度不变，CO2浓度降低，ATP和NADPH、C3、C5含量如何变化？
3.若用14C标记的CO2中的C，用18O标记H2O的O，分析18O和14C转移途径？。
4.细胞代谢过程中，发生的6个反应表达式（细胞呼吸4个，ATP水解，ATP合成）。
C的转移： 14CO2 → 14C3 → 14C5和(14CH2O) → 丙酮酸 → 14CO2
O的转移(光合)： H218O → 18O2 → H218O
O的转移(呼吸)： H218O＋丙酮酸 → C18O2
设计实验，探究环境因素（光照强度）对光合作用强度的影响
光合作用强度(简单地说，就是指植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量)，直接关系到农作物的产量。因此，研究影响光合作用强度的环境因素就很有现实意义。参考课本105页<探索·实践>。
实验目的：探究光照强度对光合作用强度的影响。
实验原理：叶片含有空气，叶片上浮。抽出气体后，细胞间隙充满水，叶片会下降；光照后，叶片进行光合作用，释放O2，使细胞间隙又充满气体，叶片会上浮。【排除原有气体对实验结果的影响】
实验步骤：
①制备圆形叶片，抽气处理，待用；
②放于富含CO2的溶液中；
③至于不同光照强度下，记录叶片漂浮起的平均时间时间。
分析实验数据，得出实验结论：
将整理后的数据，用坐标图的形式表示出来。
探究二：光合作用原理的应用
影响因素：
内因：色素的种类和含量；酶的含量；叶龄；叶面积指数
外因：①光照强度；②CO2浓度；③温度；④水；⑤矿物质
尝试用坐标图表示。
Ⅰ.影响光合作用强度的因素
探究一：光合作用原理的应用
CO2吸收量
CO2释放量
光照强度
O
A
C
光补偿点
光饱和点
B
说明：
呼吸速率 ＋ 净光合速率 = 总(真)光合速率
O点:只进行细胞呼吸
O～B:光合速率↑ ＜ 呼吸速率
B点:光合速率↑ ＝ 呼吸速率
B点之后:光合速率↑ ＞ 呼吸速率
C点:光饱和点
净光合速率
呼吸速率
总（真）光合速率
①光照强度 【光照时间、光质(光的颜色或光的波长)】
应用：①合理密植；②阴雨天适当补充光照，及时对大棚除霜消雾。
Ⅰ.影响光合作用强度的因素
探究一：光合作用原理的应用
CO2吸收量
CO2释放量
光照强度
O
A
E
D
C
F
光照强度由O到E变化的过程中：
用面积表示
①光合作用制造的有机物是多少？
梯形SACDF
②细胞呼吸消耗的有机物是多少？
矩形SAOEF
③此过程中积累的有机物是多少？
梯形SACDF－矩形SAOEF
即，梯形SDCBE－△SOBA
B
Ⅰ.影响光合作用强度的因素
探究一：光合作用原理的应用
分析光照强度从〇到+∞变化过程中，对应①～⑥的变化情况。
〇： 仅有细胞呼吸 【①②】
〇～B: 光合＜呼吸 【①②③④】
B: 光合＝呼吸 【③④】
B～+∞: 光合＞呼吸 【③④⑤⑥】
①③⑥：二氧化碳；②④⑤：氧气
A
B
CO2吸收量
CO2释放量
光照强度
O
补充：阴生植物和阳生植物
C
A’
B’
C’
阴生植物
阳生植物
Ⅰ.影响光合作用强度的因素
探究一：光合作用原理的应用
补充：叶面积指数
相对值
叶面积指数
O
A
叶面积指数,又叫叶面积系数:是指单位土地面积上植物叶片总面积占土地面积的倍数。即：叶面积指数=叶片总面积/土地面积。
制造的有机物
消耗的有机物
积累的有机物
图像分析：
OA段表明随叶面积的不断增大，光合作用实际量不断增大，A点为光合作用面积的饱和点。随叶面积的增大，光合作用强度不再增加，原因是 ____________________________。
OB段表明干物质量随光合作用增加而增加，而由于A点以后_______________________，但叶片随叶面积的不断增加，__________(OC段)不断增加，所以干物质积累量不断_____(BC段)。
有很多叶互相遮挡，光照不足
总光合作用强度不再增加
B
C
呼吸消耗量
降低
Ⅰ.影响光合作用强度的因素
探究一：光合作用原理的应用
1.将某绿色植物放在特定的实验装置中，研究温度对光合作用与呼吸作用的影响(其余的实验条件都是理想的)，实验以C02的吸收量与释放量为指标。实验结果如表所示，下列对该表数据分析正确的是（ ）
A.昼夜不停地光照，温度在35℃时该植物不能生长
B.昼夜不停地光照，该植物生长的最适宜温度是30℃
C.每天交替进行12小时光照、12小时黑暗，温度均保持在20℃的条件下，该植物积累的有机物最多
D.每天交替进行12小时光照、12小时黑暗，温度在30℃时，该植物积累的有机物是温度在10℃时的2倍
温度（℃） 5 10 15 20 25 30 35
光照下吸收CO2（mg/h） 1.00 1.75 2.50 3.25 3.75 3.50 3.00
黑暗下释放CO2（mg/h） 0.50 0.75 1.00 1.50 2.25 3.00 3.50
②CO2浓度
说明:
O～A：CO2浓度太低，无法进行光合作用
A：光合作用启动点(＜CO2补偿点)
A～B：随CO2浓度的升高，光合速率也加快
B点：CO2饱和点
应用：
①正其行，通其风；
②温室中适当增加CO2浓度。(施用有机肥可以提高CO2浓度)
内因/外因
P
A
B
CO2饱和点
O
光合速率
CO2浓度
Ⅰ.影响光合作用强度的因素
探究一：光合作用原理的应用
②CO2浓度
应用：
①正其行，通其风；
②温室中适当增加CO2浓度。(施用有机肥可以提高CO2浓度)
内因/外因
P
A
C
CO2饱和点
O
CO2的吸收速率
CO2浓度
B
CO2补偿点
Ⅰ.影响光合作用强度的因素
探究一：光合作用原理的应用
说明:
O～A：CO2浓度太低，无法进行光合作用
A：光合作用启动点(＜CO2补偿点)
A～B：随CO2浓度的升高，光合速率也加快
B点：CO2补偿点
C点：CO2饱和点
探究一：光合作用原理的应用
将某植物放置在温度适宜且恒定的密闭小室中，给予充足的光照，利用红外测量仪每隔5 min测定一次小室中的CO2浓度，结果如图所示。
(1)B植物0～20min光合作用速率与呼吸作用速率的关系 判断依据
(2)B植物20min之后光合作用速率与呼吸作用速率的关系 判断依据
(3)B植物0～20min光合作用速率如何变化 变化的原因是
(4)A/B植物中固定CO2的能力更强的是
(5)在交点的CO2浓度下，两株植物净光合速率相等
O
CO2的浓度/(mmol·L-1)
时间/(min)
10
20
30
0.4
0.8
1.2
1.6
A
B
o～a：
b～c：
c～d：
d～e：
e～f：
f～o：
b、f点：
积累有机物最多的点：
2
8
12
16
20
24
O
时间
CO2的吸收速率/mg·h-1
6
24
18
30
-6
36
a
d
c
e
f
h
b
夜间温度低，呼吸速率减慢
o
o
傍晚温度降低，呼吸速率减慢
光照增强，光合速率明显加快
温度升高，气孔关闭，吸收的CO2减少
温度降低，气孔张开，吸收的CO2增加
光照减弱，光合速率明显变慢
光补偿点，光合速率=呼吸速率。
植物24小时中CO2的释放量
g
白天进行光合作用后，有机物的制造量
曲线acdeg围成的面积:
f
光照强度从b到f变化过程中，有机物的积累量
曲线bcdef围成的面积:
将一植物放在密闭的玻璃罩内，置于室外进行培养，假定玻璃罩内植物的生理状态与自然环境中相同。用CO2浓度测定仪测得了该玻璃罩内CO2浓度的变化情况，绘制成如图所示的曲线，下列有关说法不正确的是（ ）
A.CO2浓度下降从DE段开始，说明植物进行光合作用是从D点开始的
B.BC段较AB段CO2浓度增加减慢，是因为低温使植物呼吸作用减弱
C.FG段CO2浓度下降不明显，是因为气孔关闭，叶片对CO2的吸收减少
D.H点CO2浓度最低，说明此时植物积累有机物最多
O
时间
玻璃罩内CO2浓度
4
8
12
16
20
24
A
B
C
F
E
D
H
G
I
【对点练习】下图甲表示在一定条件下测得的该植物光照强度与光合速率的关系；图乙表示某绿色植物的细胞代谢状况；图丙是某兴趣小组将植物栽培在密闭玻璃温室中，用红外线测量仪测得室内的CO2浓度与时间关系的曲线。请分析回答下列问题：
(1)图甲中c点时，叶肉细胞中产生ATP的场所有____________________________________。
(2)图乙所示植物的细胞代谢情况，可用图甲中a、b、c、d四点中的哪一点来表示？____。
(3)如图甲，在相同温度下，将该植物的叶片置于8 klx光照下9 h，然后移到黑暗处15 h，则该24 h内每100 cm2叶片的光合作用所固定的CO2总量为________mg。
(4)由图丙可推知，密闭玻璃温室中氧气浓度最大的点是________，光合速率与呼吸速率相等的点是________，j点与e点相比，植物体内有机物含量将________(填“增加”“减小”或“不变”)。
③温度
O
温度
光合速率
A
C
B
说明:
O～A：温度太低，引发冻害，植物无法进行光合作用
A～B：随温度的升高，酶的活性升高，光合速率也加快
B点：与光合作用有关的酶的活性最高，植物进行光合作用的最适温度
B～C：超过最适温度后，酶的活性开始下降，光合速率也会下降，直到完全停止
应用：温室中白天适当升高温度。
Ⅰ.影响光合作用强度的因素
探究一：光合作用原理的应用
④水
说明:
O～A：自由水太少，细胞代谢气极微弱
A～B：随着自由水含量的增加，细胞代谢开始加快，光合速率也随之加快。
B～C：水太多，影响了细胞的呼吸作用，代谢速率会下降。
应用：有收无收在于水
O
水
光合速率
A
C
B
Ⅰ.影响光合作用强度的因素
探究一：光合作用原理的应用
⑤矿物质元素
O
矿质元素
光合速率
B
A
说明:
O～A：随矿质元素含量(N、P、K等)的增加，光合速率也加快。
A～B：矿质元素含量过高，根细胞很难吸水，甚至失水，光合速率也会下降，甚至停止。
PS：
①缺少N，就会影响叶绿素、酶、ATP以及膜成分的合成；
②缺少P，就会影响 ATP、NADPH和膜的合成；
③缺乏Mg，就会影响叶绿素的合成。
应用：①合理施肥；②收多收少在于肥
Ⅰ.影响光合作用强度的因素
探究一：光合作用原理的应用
⑥叶龄
说明:
O～A：幼叶阶段。随幼叶的不断生长，叶面积增大，叶绿体增多，叶绿素含量增加，光合速率增加。
A～B：壮叶阶段。叶片面积、叶绿体和叶绿素都处于稳定状态，光合速率稳定。
B～C：老叶阶段。随叶龄的增加，叶绿素被破坏，光合速率也随之下降。
应用：适时摘除老叶、黄叶，有利于有机物的积累。
O
叶龄
光合速率
C
B
A
Ⅰ.影响光合作用强度的因素
探究一：光合作用原理的应用
总光合、净光合、呼吸的其他表示
提示：CO2、O2、有机物
总光合
CO2的消耗/需求/固定/同化量
O2的产生/生成量
有机物的产生/制造量
净光合
CO2的吸收量
O2的释放量
有机物的积累/剩余量
呼吸
黑暗下CO2的释放量
O2的消耗/利用量(黑暗下O2的吸收量)
有机物的消耗量
CO2的释放量/O2的吸收量代表什么？
呼吸-总光合。即，净光合的相反数。
1.如果光合强度用葡萄糖的量表示，那么，“产生”、“合成”或“制造”葡萄糖的量是指总光合强度，而“积累”、“增加”或“净产生”葡萄糖的量则指的是净光合强度。
2.如果光合强度用CO2的量表示，那么，“同化”、“固定”或“消耗”CO2的量表示的是总光合强度，而“从环境（或容器）中吸收”或“环境（或容器）中减少”CO2的量则指的是净光合强度。
3.如果光合强度用O2的量表示，那么“产生”或“制造”O2的量指的是总光合强度，而“释放至容器（或环境）中”或“容器（或环境）中增加”O2的量则指的是净光合强度。
小结：
1.下列关于光合作用和细胞呼吸的叙述，正确的是B
A.光合作用和细胞呼吸总是同时进行
B.光合作用形成的糖类能在细胞呼吸中被利用
C.光合作用产生的ATP主要用于细胞呼吸
D.光合作用与细胞呼吸分别在叶肉细胞和根细胞中进行
2.在下列哪种条件下栽培番茄，对增产有利的是C
A.日温15℃，夜温26℃ B.昼夜恒温26℃
C.日温26℃，夜温15℃ D.昼夜恒温15℃
3.将一株植物培养在H218O中并进行光照，过一段时间后18O存在于 D
A.光合作用生成的水中 B.仅在周围的水蒸气中
C.仅在植物释放的氧气中 D.植物释放的氧气和周围的水蒸气中
4.下列有关叶绿体及光合作用的叙述，正确的是D
A.破坏叶绿体外膜后，O2不能产生
B.植物生长过程中，叶绿体内各种色素的比例保持不变
C.与夏季相比，植物在冬季光合速率低的主要原因是光照时间缩短
D.离体的叶绿体基质中添加ATP、[H]和CO2后，可完成碳反应
5.将单细胞绿藻置于25℃，适宜光照和充足CO2条件下培养，经过一段时间后，突然停止光照，绿藻叶肉细胞内C3的含量为什么增高？ B
①光反应停止，由于没有NADPH和ATP供应，C3不能形成糖类等有机物，因而积累了许多C3；②暗反应仍进行，CO2与C5结合，可以继续形成C3；③光反应停止，不能形成ATP；④光反应仍进行，形成ATP。
A.④③② B.③②① C.④② D.③②
【2007年山东理综 4分】以测定的CO2吸收量与释放量为指标，研究温度对某绿色植物光合作用与呼吸作用的影响，结果如图所示。下列分析正确的是：A
A．光照相同时间，35℃时光合作用制造的有机物的量与30℃相等
B．光照相同时间，在20℃条件下植物积累的有机物的量最多
C．温度高于25℃时，光合作用制造的有机物的量开始减少
D．两曲线的交点表示光合作用制造的与呼吸作用消耗的有机物的量相等
1.(2019·全国卷Ⅰ)将一株质量为20g的黄瓜幼苗栽种在光照等适宜的环境中，一段时间后植株达到40g，其增加的质量来自于(　　)
A．水、矿质元素和空气 B．光、矿质元素和水
C．水、矿质元素和土壤 D．光、矿质元素和空气
2.光合作用的实质是(　　)
A.把CO2转换成ATP
B.产生化学能储存在有机物中
C.把光能转变成化学能，储存在ATP和NADPH中
D.把无机物转化成有机物，把光能转变成化学能
多因子(外界因素)影响及常见题型
O
30℃
20℃
10℃
光照强度
光合作用速率
P
Q
O
强光
中光
弱光
温度
光合作用速率
P
Q
O
高浓度CO2
中浓度CO2
低浓度CO2
光照强度
光合作用速率
P
Q
分析比较各图中P、Q点的主要影响因素是什么？
此曲线中只包含X和Z两个自变量，P点(曲线上升阶段)时影响因素即横坐标对应的变量X；Q点(达到平衡)时影响因素则为该曲线中另外一个变量Z，不可考虑X、Z之外的其他变量，相当于把影响因素的范围缩小到X、Z两个变量中。
1、图曲线Ⅰ表示黄豆在适宜温度、CO2浓度为0.03%的环境中光合作用速率与光照强度的关系。在y点时改变某条件，如果发生了如曲线Ⅱ的变化。下列分析合理的是( D)
O
Ⅱ
Ⅰ
光照强度
光合作用速率
x
y
z
A.与y点相比较，x点时叶绿体中C3化合物含量低
B.在y点时，适当升高温度可导致曲线由Ⅰ变为Ⅱ
C.制约x点时光合作用的因素主要是叶绿体中色素的含量
D.制约z点时光合作用的因素可能是CO2浓度
2.右图表示光照强度和CO2浓度对某植物光合作用强度的影响。下列叙述错误的( B )
O
1%的CO2
光照强度
光合作用强度
a
b
c
d
0.03%的CO2
A.曲线中a点转向b点时，叶绿体中C3的浓度降低
B.曲线中d点转向b点时，叶绿体中C5的浓度升高
C.ab段影响光合速率的主要因素是光照强度
D.bc段影响光合速率的限制性因素可能是温度等其他条件
(3)当环境中CO2浓度小于a时，在图示的3种光强下，该植物呼吸作用产生的CO2量________(填“大于”“等于”或“小于”)光合作用吸收的CO2量。
(4)据图可推测，在温室中，若要采取提高CO2浓度的措施来提高该种植物的产量，还应该同时考虑______这一因素的影响，并采取相应措施。
3.某植物净光合速率的变化趋势如图所示。
据图回答下列问题：
(1)当CO2浓度为a时，高光强下该植物的净光合速率为___。CO2浓度在a～b之间时，曲线__表示了净光合速率随CO2浓度的增高而增高。
(2)CO2浓度大于c时，曲线B和C所表示的净光合速率不再增加，限制其增加的环境因素是_____。
-m
强光
中光
弱光
CO2浓度
净光合速率
a
c
b
0
m
O
[解析]　(1)根据曲线图可知，当CO2浓度为a时，高光强下(曲线A)该植物的净光合速率为0；分析坐标图中曲线的走势可以看出，当CO2浓度在a～b之间时，曲线A、B和C的净光合速率都随着CO2浓度的增高而增高。(2)由题图可知，影响净光合速率的因素为CO2浓度和光强。当CO2浓度大于c时，由于受光强的限制，光反应产生的[H]和ATP不足，暗反应受到限制，曲线B和C的净光合速率不再增加。(3)当环境中的CO2浓度小于a时，在图示的3种光强下，植物的净光合速率小于0，说明该植物此时呼吸作用产生的CO2量大于光合作用吸收的CO2量。(4)据图可推测，光强和CO2浓度都会影响植物的净光合速率，因此若要采取提高CO2浓度的措施来提高该种植物的产量，还应同时考虑光强这一因素的影响。
[答案]　(1)0　A、B和C　(2)光强　(3)大于　(4)光强
C
O
光照强度
CO2吸收量
A
B
D
CO2释放量
S1
S3
S2
S1＋S3
S2－S1
S2＋S3
呼吸消耗量：
光合制造量：
剩余积累量：
E
面积问题
下图表示20℃时玉米光合作用强度与光照强度的关系，S1、S2、S3表示所在部位的面积，下列说法中不正确的是（ D ）
A.S1+S3表示玉米呼吸作用消耗的有机物量
B.S2+S3表示玉米光合作用产生的有机物总量
C.若空气中CO2浓度突然下降,则B点右移，C点左移
D.S2-S3表示玉米光合作用有机物的净积累量
P
O
光照强度
CO2吸收量
A
B
光的饱和点
光的补偿点
C
CO2释放量
S1
S3
S2
点的移动问题
降低CO2浓度，A、B、C、D如何移动？(忽略CO2浓度对细胞呼吸的影响)
【∵CO2浓度降低，光合作用制造的有机物变少】
①OA为细胞的呼吸速率，降低CO2浓度，不会影响呼吸速率。故，A不动。
②B点为光的补偿点。即，光合速率＝呼吸速率。降低CO2浓度后，使得光合速率＜呼吸速率。想要再次使得光合速率＝呼吸速率，只能增强光照。故，B向右移。
CO2的吸收速率
O
A
B
高浓度CO2
B’
C
C’
D
D’
低浓度CO2
CO2的释放速率
光照强度
③C点为光的饱和点。降低CO2浓度后，导致植物对光的利用能力降低，也就是说，达到光饱和点时对应的光照强度会降低。故，C向左移。
④D点为最大净光合速率。降低CO2浓度，最大光合速率降低，D下移；同时，光饱和点左移。故，D向左下方移动。
点的移动问题
降低光照强度，A、B、C、D如何移动？(忽略光照强度对细胞呼吸的影响)
【光照强度降低，光合作用制造的有机物变少】
①OA为细胞的呼吸速率，降低光照强度，不会影响呼吸速率。故，A不动。
②B点为CO2的补偿点。即，光合速率＝呼吸速率。降低光照强度后，使得光合速率＜呼吸速率。想要再次使得光合速率＝呼吸速率，只能增加CO2浓度。故，B向右移。
CO2的吸收速率
O
A
B
强光照
B’
C
C’
D
D’
弱光照
CO2的释放速率
CO2浓度
③C点为CO2的饱和点。降低光照强度，导致植物对CO2的利用能力降低，也就是说，达到CO2饱和点时对应的的CO2浓度会降低。故，C向左移。
④D点为最大光合速率。降低光照强度，光合作用速率降低，D下移；同时，CO2饱和点左移。故，D向左下方移动。
将川芎植株的一叶片置于恒温的密闭小室，调节小室CO2浓度，在适宜光照强度下测定叶片光合作用的强度(以CO2吸收速率表示)，测定结果如图。下列相关叙述，正确的是 （ D ）
a
b
O
CO2吸收速率
CO2浓度
A.如果光照强度适当降低，a点左移，b点左移
B.如果光照强度适当降低，a点左移，b点右移
C.如果光照强度适当增加，a点右移，b点右移
D.如果光照强度适当增加，a点左移，b点右移
如图是一晴朗夏日某植物光合作用强度随时间变化的曲线图，C点与B点相比较，叶肉细胞内的C3、C5、ATP和NADPH的含量发生的变化依次是 （ C）
4
8
12
16
20
24
O
时间
光合作用强度
6
24
18
30
-6
36
A
B
C
D
E
A.升、升、升、升
B.降、降、降、降
C.降、升、升、升
D.升、升、降、降
呼吸速率、净光合速率的测定(如图)
②观察指标：植物光合作用释放氧气，使容器内气体压强增大，毛细管内的水滴___移。单位时间内液滴右移的体积即是_______速率。
③条件：整个装置必须在____下，光是植物进行光合作用的条件。
右
净光合
光照
净光合速率的测定
①___图玻璃瓶中的NaHCO3溶液保证了容器内CO2浓度的恒定，满足了绿色植物光合作用的需求。
甲
组别 一 二 三 四
温度/℃ 27 28 29 30
暗处理后重量变化/mg －1 －2 －3 －1
光照后与暗处理前重量变化/mg ＋3 ＋3 ＋3 ＋1
将状况相同的某种绿叶分成四等份，在不同温度下分别暗处理1 h，再光照1h（光强相同），测其重量变化，得到如下表的数据。可以得出的结论是 （ D ）
A.该植物光合作用的最适温度约是27℃
B.该植物呼吸作用的最适温度约是29℃
C.27～29℃下的净光合速率相等
D.30℃下的真正光合速率为2mg/h
初始
暗处理
光处理
光合：
呼吸：
A
+0
-1
A-1
光合：
呼吸：
+x
-1
A+3
TIP:重点在于计算呼吸速率、总光合速率。以“一”为例，设初始重量为A
组别 一 二 三 四
温度/℃ 27 28 29 30
暗处理后重量变化/mg －1 －2 －3 －1
光照后与暗处理前重量变化/mg ＋3 ＋3 ＋3 ＋1
将状况相同的某种绿叶分成四等份，在不同温度下分别暗处理1h，再光照1h（光强相同），测其重量变化，得到如下表的数据。可以得出的结论
五、实验测量净光合速率、呼吸速率
2.‘黑暗—光照’连续处理
初始
暗处理
光处理
光合：
呼吸：
A
+0
-1
A-1
光合：
呼吸：
+x
-1
A+3
TIP:重点在于计算呼吸速率、总光合速率。以“一”为例，设初始重量为A
某同学研究甲湖泊中某深度生物的光合作用和需氧呼吸强度。具体操作如下：取三个相同的透明玻璃瓶a、b、c，将a先包以黑胶布，再包以铅箔。用a、b、c三个瓶分别从待测深度的水体取水样，测定瓶中水体的氧含量。将a瓶、b瓶密封再沉入待测深度的水体，经24小时后取出，测两瓶中氧含量。结果如图所示。则24小时内待测深度水体中生物光合作用和需氧呼吸的情况是（ A ）
O
w
k
v
O2含量/mol
a
b
c
瓶
A.24小时内待测深度水体中生物有氧呼吸消耗的氧气量是 v mol/瓶
B.24小时内待测深度水体中生物光合作用产生的氧气量是 k mol/瓶
C.24小时内待测深度水体中生物有氧呼吸消耗的氧气量是（k﹣v）mol/瓶
D.24小时内待测深度水体中生物光合作用产生的氧气量是（k﹣v）mol/瓶
探究二：测定植物的光合速率
呼吸速率、净光合速率的测定(如图)
②植物呼吸作用的指标：植物细胞进行细胞呼吸时吸收氧气，释放CO2，CO2被NaOH溶液吸收，使容器内气体压强减小，毛细管内的水滴___移。单位时间内液滴左移的体积即是_____速率。
③条件：整个装置必须______处理，否则植物的光合作用会干扰呼吸速率的测定。
左
呼吸
遮光
呼吸速率的测定
① 图可以用于呼吸速率的测定，NaOH溶液可吸收植物呼吸作用释放的CO2。
乙
①农业生产
提高农作物产量，增加经济效益。
指导农业生产，适时适地播种。
瓜怕刮，烟怕淹，黄瓜就怕雾阴天；春分早，谷雨迟，清明种棉正当时；其行，通其风；
②光解水，获得清洁能源——氢气
③提高光能的转化效率，大幅度提高粮食产量
Ⅱ.光合作用原理的应用
探究一：光合作用原理的应用
阅读课本106页小字部分，分析硝化细菌称之为自养生物的原因。
CO2 ＋ H2O
(CH2O) ＋ O2
化学能
酶
NH3
HNO2
HNO3
氧化
氧化
硝化细菌可以自己制造有机物，满足自身生命活动的需求，所以是自养生物。出硝化细菌外，还有铁细菌、硫细菌、氢细菌等都可以进行化能合成作用。
化能合成作用的原理
探究三：化能合成作用
左图表示光合作用部分过程的图解，右图表示改变光照后，与光合作用有关的五碳化合物和三碳化合物在细胞内含量的变化曲线，请据图回答问题。
(1)左图中A表示的物质是___，它是由_________产生的，其作用主要是____。
(2)左图中ATP形成所需的能量最终来自_____。若用放射性同位素14C标记CO2，则14C最终进入的物质是___。
(3)右图中曲线a表示的化合物是____________，在无光照时，其含量迅速上升的原因是__________________________________。
(4)曲线b表示的化合物是____，在无光照时，其含量下降的原因是______。
(5)ab两种物质的含量最终又恢复为原来水平，解释其原因。
[解析]　(1)光反应为暗反应提供的物质是NADPH和ATP，由此可确定A是[H]，[H]是由H2O分解后经一系列过程产生的，其作用主要是用于三碳化合物的还原。(2)光反应中，光能转化为活跃的化学能储存在ATP中，14CO2的同化途径为14CO2→14C3(三碳化合物)→(14CH2O)。(3)(4)题干中已明确a、b表示三碳化合物和五碳化合物的含量变化，光照停止后，光反应停止，[H]和ATP含量下降，三碳化合物的还原减弱直至停止，而CO2的固定仍在进行，因此三碳化合物含量相对升高，五碳化合物含量相对下降，即a表示三碳化合物，b表示五碳化合物。
[答案]　(1)NADPH　水在光下分解　还原三碳化合物　(2)光能　(CH2O)　(3)三碳化合物　CO2与五碳化合物结合生成三碳化合物，而三碳化合物不能被还原　(4)五碳化合物　五碳化合物与CO2结合生成三碳化合物，而三碳化合物不能被还原为五碳化合物

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