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　雄性不育、三系法杂交水稻
【典题引领】　(2023·海南卷)某作物的雄性育性与细胞质基因(P、H)和细胞核基因(D、d)相关。现有该作物的4个纯合品种：①(P)dd(雄性不育)、②(H)dd(雄性可育)、③(H)DD(雄性可育)、④(P)DD(雄性可育)，科研人员利用上述品种进行杂交实验，成功获得生产上可利用的杂交种。下列有关叙述错误的是(　D　)
A．①和②杂交，产生的后代雄性不育
B．②③④自交后代均为雄性可育，且基因型不变
C．①和③杂交获得生产上可利用的杂交种，其自交后代出现性状分离，故需年年制种
D．①和③杂交后代作父本，②和③杂交后代作母本，二者杂交后代雄性可育和不育的比例为3∶1
解析：①(P)dd(雄性不育)作为母本和②(H)dd(雄性可育)作为父本杂交，产生的后代的基因型均为(P)dd，表现为雄性不育，A正确；②③④自交后代均为雄性可育，且基因型不变，即表现为稳定遗传，B正确；①(P)dd(雄性不育)作为母本和③(H)DD(雄性可育)作为父本杂交，产生的后代的基因型为(P)Dd，为杂交种，自交后代会表现出性状分离，因而需要年年制种，C正确；①和③杂交后代的基因型为(P)Dd，②和③杂交后代的基因型为(H)Dd，若前者作父本，后者作母本，则二者杂交的后代为(H)__，均为雄性可育，不会出现雄性不育，D错误。
1.雄性不育
(1)概念：雄性不育是指花药或花粉不能正常发育的现象。一旦形成，是可遗传的。
(2)特点：雄性不育的植株，雌蕊能正常发育。
(3)类型：①细胞核雄性不育：核基因控制的雄性不育，有显性核不育和隐性核不育，遗传方式符合孟德尔遗传规律。
②细胞质雄性不育：表现为母体遗传、花粉败育和雌穗正常。可以被显性核恢复基因恢复育性。根据败育时期不同可分为：配子体不育、孢子体不育。
③核质互作雄性不育：是由核基因和细胞质基因相互作用、共同控制的雄性不育类型。
2.三系法杂交水稻制备原理：制备不育系、保持系和恢复系的过程，称之为“三系法”
(1)不育系，即指具有雄性不育特性的品种或品系。其遗传基础：S(rr)，只供作杂交的母本使用。
(2)保持系，即指能够保持雄性不育特性的品种或品系。保持系本身是雄性可育的，当它与不育系杂交，其后代仍能保持不育系的不育性。其遗传基础：N(rr)，只供作杂交的父本使用。
(3)恢复系，即指能使雄性不育系的后代恢复其育性的品种或品系。恢复系与雄性不育系杂交，能获得雄性可育的杂交种子，以供给大田生产之用。其遗传基础：N(RR)或S(RR)，只供作杂交的父本使用。
情境练5
(总分：50分)
一、选择题(每小题5分，共15分)
1.(2025·湖南娄底模拟)我国“杂交水稻之父”袁隆平率先提出通过培育雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的三系法途径来培育杂交水稻。雄性不育是指植物不能产生花粉的现象，S为细胞质不育基因，N为细胞质可育基因，R为细胞核可育基因，r为细胞核不育基因，R对r完全显性。基因型为S(rr)的个体表现为雄性不育，即只有在细胞质不育基因S和核基因r同时发挥作用时才能表现为雄性不育，其余均表现正常。下列有关叙述，错误的是(　D　)
A．S(rr)×S(RR)，F1表现为雄性可育，说明S(RR)具有恢复雄性不育的能力，叫作雄性不育恢复系
B．S(rr)×N(rr)，F1表现为雄性不育，说明N(rr)具有保持不育性稳定传递的能力，叫作雄性不育保持系
C．在S(Rr)自交后代中能选育出雄性不育系和雄性不育恢复系，不能选育出雄性不育保持系
D．在N(Rr)自交后代中能选育出雄性不育系和雄性不育保持系，不能选育出雄性不育恢复系
解析：S(rr)×S(RR)，F1表现为雄性可育，使不育的S(rr)的子代S(Rr)可育，说明S(RR)具有恢复雄性不育的能力，叫作雄性不育恢复系，A正确；S(rr)×N(rr)，F1表现为雄性不育，使不育的亲本S(rr)的子代照样保持不育特性，说明N(rr)具有保持不育性稳定传递的能力，叫作雄性不育保持系，B正确；在S(Rr)自交后代中能选育出雄性不育系S(rr)和雄性不育恢复系S(RR)，不能选育出雄性不育保持系N(rr)，C正确；在N(Rr)自交后代中能选育出雄性不育恢复系N(RR)和雄性不育保持系N(rr)，但不能选育出雄性不育系S(rr)，D错误。
2.(2025·四川绵阳模拟)下图是水稻的三系杂交和两系杂交示意图。两种育种过程都涉及“雄性不育”系。其中一种雄性不育由细胞核基因(a)和细胞质基因(S)共同控制，相应的雄性可育基因为A和N。另一种是光温敏雄性不育，育性只受细胞核基因控制，且在环境温度高于临界温度或长日照条件下表现为雄性不育。下列有关说法错误的是(　B　)
A．三系杂交中水稻雄性不育的原因可能是基因S和a相互作用使植株不能正常产生花粉
B．若基因型为S(Aa)的个体连续自交两代，则F2中雄性不育个体所占的比例为3/8
C．两系杂交应当在低温、短日照条件下自交繁育，在高温、长日照条件下杂交制种
D．光温敏雄性不育系水稻遗传行为更简单，进行杂交育种更简单，更易选育优良杂交种
解析：三系杂交中的水稻雄性不育由细胞核基因(a)和细胞质基因(S)共同控制，由此推测水稻雄性不育的原因可能是基因S和a相互作用使植株不能正常产生花粉，A正确；据题意和题图可知，S(aa)是雄性不育系，雄性可育为N(A_)、N(aa)、S(A_)，若基因型为S(Aa)的个体自交，F1的基因型为S(AA)、S(Aa)、S(aa)，比例为1∶2∶1，其中只有S(aa)为雄性不育系，F1再自交，即1/3S(AA)、2/3S(Aa)自交，F2中雄性不育个体所占的比例为2/3×1/4＝1/6，B错误；光温敏雄性不育系的育性只受细胞核基因控制，且在环境温度高于临界温度或长日照条件下表现为雄性不育，因此两系杂交应当在低温、短日照条件下自交繁育，在高温、长日照条件下杂交制种，C正确；据题图和题意可知，光温敏雄性不育系水稻的育性只受细胞核基因控制，在环境温度高于临界温度或长日照条件下表现为雄性不育，在低温且短日照条件下表现为雄性可育，说明光温敏雄性不育系水稻遗传行为更简单，进行杂交育种更简单，更易选育优良杂交种，D正确。
3.(2025·福建福州模拟)大麦是自花传粉植物，雄性不育系在杂交育种中具有重要价值。为了构建能保持雄性不育的保持系，科研人员培育出一个三体新品种甲，其体细胞中增加了一条带有易位片段的染色体，相应基因与染色体关系如图，可育(M)对雄性不育(m)为显性，种皮茶褐色(R)对黄色(r)为显性。植株甲形成配子过程中，结构正常的染色体联会后分别移向两极，带有易位片段的染色体随机移向一极；含有异常染色体的花粉无法授粉，正常卵细胞∶含有异常染色体的卵细胞＝7∶3。下列叙述正确的是(　D　)
A．植株甲产生的具有授粉能力的花粉基因型为MmRr
B．植株甲自交子代中茶褐色种皮植株的基因型为MMmmRRrr、MmmRrr
C．植株甲自交子代中黄色种皮∶茶褐色种皮＝3∶7
D．植株甲自交子代中茶褐色种皮个体继续自交可产生雄性不育系
解析：带有易位片段的染色体为异常染色体，基因型为MmRr的花粉由于含异常染色体不能授粉，A错误；植株甲自交子代的基因型为mmrr和MmmRrr，其中茶褐色种皮植株的基因型只有MmmRrr，B错误；由题意可知，M和R位于同一条染色体上，所以可育雌配子的比例为mr∶MmRr＝7∶3，故植株甲自交子代中黄色种皮∶茶褐色种皮＝7∶3，C错误；植株甲自交后代为mmrr(灰色不育)和MmmRrr(茶褐色雄性可育)，选择MmmRrr(茶褐色雄性可育)个体继续自交可产生雄性不育系(mmrr)，D正确。
二、非选择题(共35分)
4.(17分)(2025·广东广州模拟)安农S 1是我国发现的第一个籼稻温敏不育系突变体，其在温度高于25 ℃时表现为花粉败育。水稻可进行自花受粉，其雄性可育与TMS5基因和Ub基因有关。TMS5基因编码核酸酶(RNase ZS1)用于切割Ub基因转录出的mRNA，避免产生过多的Ub蛋白。野生型的TMS5基因在第70、71位碱基对发生了替换，形成雄性不育突变体的tms5基因。图1仅显示基因中非模板链部分碱基序列。高温诱导Ub基因过量表达，若Ub蛋白含量过多将导致花粉败育，如图2所示。请回答下列问题：
(1)利用雄性不育突变体进行杂交水稻育种，该过程中不需要去雄。
(2)将野生型与雄性不育突变体杂交，F1均为野生型，F1自交后代中野生型与雄性不育的性状分离比为3∶1，说明雄性不育性状由隐性基因控制。
(3)结合图1推断RNase ZS1失活的原因：TMS5基因突变为tms5基因，第70、71位碱基对发生替换，导致mRNA提前出现终止密码子(UAG)，使翻译提前终止，进而使RNase ZS1空间结构发生改变，功能丧失。结合图1、图2，从分子水平说明安农S 1在高温下花粉败育的原因：在温度高于25 ℃时，Ub基因过量表达，而突变体中无正常的RNase ZS1，不能水解UbmRNA，Ub蛋白在细胞内含量过多导致花粉败育。
(4)科研人员发现另一温敏雄性不育隐性突变体甲，其在温度高于25 ℃时也表现为花粉败育，由隐性基因tms3控制。请设计实验验证tms3基因和tms5基因是非等位基因，写出设计思路和预期结果。
设计思路：在温度低于25 ℃条件下，让突变体甲和安农S 1杂交，在温度高于25 ℃条件下检测F1育性。
预期结果：F1表现为雄性可育。
(5)若tms3基因与tms5基因分别位于两对同源染色体上。在温度低于25 ℃条件下，让两种纯合突变体杂交得F1，F1自交得F2，在温度高于25 ℃条件下，F2育性的表型及比例为野生型(雄性可育)∶雄性不育＝9∶7，其中雄性可育个体的基因型有4种。
解析：(1)利用雄性不育突变体进行杂交水稻育种的过程中不需要去雄，因为雄性不育突变体不能产生正常的雄配子。(2)将野生型与雄性不育突变体杂交，F1均为野生型，说明野生型(雄性可育)对雄性不育为显性，F1自交后代中野生型与雄性不育的性状分离比为3∶1，说明雄性不育性状由隐性基因控制。(3)分析图1和图2可知，TMS5基因突变为tms5基因后，mRNA提前出现终止密码子(UAG)，使翻译提前终止，进而使RNase ZS1空间结构发生改变，功能丧失。在温度高于25 ℃时，Ub基因过量表达，突变体转录出的mRNA未被分解，Ub蛋白在细胞内含量过多导致花粉败育。(4)实验目的是验证tms3基因和tms5基因是非等位基因，结合题干信息“科研人员发现另一温敏雄性不育隐性突变体甲，其在温度高于25 ℃时也表现为花粉败育，由隐性基因tms3控制”可设计实验思路：在温度低于25 ℃条件下，让突变体甲和安农S 1杂交，在温度高于25 ℃条件下检测F1育性，预期结果：F1表现为雄性可育。(5)在温度低于25 ℃条件下，让两种纯合突变体杂交，F1的基因型为TMS3tms3TMS5tms5(双杂合子)，F1自交获得F2，在温度高于25 ℃条件下，tms3基因和tms5基因纯合个体表现为雄性不育，根据基因的自由组合定律可知，F2育性的表型及比例为野生型(雄性可育)∶雄性不育＝9∶7，其中雄性可育个体的基因型为TMS3_TMS5_，共有4种。
5.(18分)(2025·浙江绍兴模拟)水稻是我国重要的粮食作物，杂交种具有高产优势，但往往出现杂交后代花粉不育现象。科研人员对水稻花粉不育的遗传机理展开研究，发现粳稻和籼稻的杂交种花粉育性可能与12号染色体R区段的A、B、C、D等基因有关，已知这些基因与卵细胞的育性均无关，R区DNA片段上的基因如图。为此，科学家对野生型籼稻进行单基因敲除，选育出基因敲除纯合子甲、乙、丙(除敲除基因外，其他基因组成均与野生型籼稻相同)，但是始终无法筛选获得D基因敲除纯合个体。利用上述植株进行杂交实验，结果如下表。回答下列问题：
　粳稻12号染色体上无B、C、D的等位基因。
杂交组合 母本 父本 F1育性性状
1 野生型籼稻 野生型粳稻 50%的花粉可育
2 A基因敲除的纯合籼稻甲 野生型粳稻 50%的花粉可育
3 B基因敲除的纯合籼稻乙 野生型粳稻 50%的花粉可育
4 C基因敲除的纯合籼稻丙 野生型粳稻 100%的花粉可育
(1)由表可知，C基因可导致花粉育性降低，判断依据是由杂交组合1、2、3可知，含C基因的F1 50%花粉可育，杂交组合4不含C基因的F1 100%的花粉可育。
(2)进一步研究发现，组合1的F1单独敲除D基因，其花粉均不育，C、D基因双敲除花粉均可育。推测C基因编码的蛋白C具有毒害作用，D基因编码的蛋白D的作用是解除蛋白C的毒害作用。若推测正确且已知C基因的表达是在减数第一次分裂完成之前，结合题目信息推测，D基因的表达是在减数第一次分裂完成之后(填“之前”或“之后”)。组合1中可育花粉的基因型为CD或ABCDE。(不考虑片段交换)将杂交组合1的F1自交，F2植株中花粉育性的表型及比例为100%的花粉可育∶50%的花粉可育＝1∶1。
(3)若上述推测正确，向杂交组合1的F1植株转入1个D基因，再进行转基因水稻的筛选和鉴定，假设转入的D基因对水稻花粉育性之外的其他生理功能均无影响。
①筛选得到水稻植株，花粉100%可育，说明D基因转入来自粳稻(填“粳稻”或“籼稻”)的12号染色体上。
②筛选得到水稻植株，花粉50%可育，说明D基因转入来自籼稻的12号染染色体上。
③若D基因插入非12号染色体上，该植株可育花粉的比例是3/4。
解析：(1)由表可知，C基因可导致花粉育性降低，判断依据是由杂交组合1、2、3可知，含C基因的F1 50%花粉可育，杂交组合4不含C基因的F1 100%的花粉可育。(2)根据组合1的F1单独敲除D基因，其花粉均不育，C、D基因双敲除花粉均可育，说明D基因抵消了C基因的遗传效应，又由于C基因编码的蛋白C具有毒害作用，则D基因编码的蛋白D可以解除蛋白C的毒害作用。已知C基因的表达是在减数第一次分裂完成之前，而D基因表达产物仅能让50%的花粉恢复育性，说明D基因的表达应在减数第一次分裂完成之后(50%细胞不含D基因)。因此组合1中F1可育花粉的基因型为CD或ABCDE，其12号染色体都来自野生型籼稻，不育花粉的12号染色体都来自野生型粳稻。由于杂交组合1的F1两条12号染色体一条来自野生型粳稻，一条来自野生型籼稻，F1产生两种可育卵细胞，1种可育的花粉，因此50%的F2的两条12号染色体一条来自野生型粳稻，一条来自野生型籼稻(50%可育)；另50%的F2的两条12号染色体均来自野生型籼稻(100%可育)，因此F2植株中花粉育性的表型及比例为100%的花粉可育∶50%的花粉可育＝1∶1。(3)向杂交组合1的F1转入1个D基因，转入位置可能是来自野生型粳稻的12号染色体、来自野生型籼稻的12号染色体、12号染色体以外的其他染色体，若转入位置是来自野生型粳稻的12号染色体上，则会使不育的花粉恢复育性，与①相符；若转入位置是来自野生型籼稻的12号染色体(该染色体上本来就有D基因)上，则不会改变花粉的育性，与②相符；若转入位置是12号染色体以外的其他染色体，与12号染色体自由组合，则50%的不育花粉中会有1/2的花粉恢复育性，即不育花粉仅占1/4，可育花粉的比例为3/4。

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